Ecologia con laboratorio - lezione 16

Avevamo cominciato a parlare di comunità, livello successivo di organizzazione biologica. Le comunità sono

gruppi o pool di specie in un determinato spazio e tempo e interagiscono tra loro in vari modi. Abbiamo

ragionato per le popolazioni e quali sono le metriche di struttura delle comunità, organizzando il ragionamento

su 3 livelli: →

1. Quante specie abbiamo (metrica di base) ricchezza;

2. Quanti individui per specie (abbondanza relativa);

3. Quali specie composizione

La ricchezza è anch’essa una stima rispetto a quantità che misuriamo facendo un inventario: vale lo stesso

principio di imperfetta rilevabilità/contattabilità che avevamo visto a livello degli individui e la stessa cosa

vale a livello di specie. Ci sono analisi che ci permettono di passare da una ricchezza osservata a una

ricchezza stimata: gli stimatori e modelli di occupancy di comunità.

La rarefazione serve a normalizzare la ricchezza di specie che noi otteniamo quando analizziamo più

comunità e questo ci permette di confrontare la ricchezza (rarefatta o relativa) perché mettiamo a fattor

comune lo sforzo di campionamento.

2. Quanti individui per specie: ABBONDANZA RELATIVA

Secondo livello di analisi è quello dell’abbondanza relativa, cioè quanti individui ci sono per specie: è un

salto di informazione non trascurabile. Quando si studia una singola popolazione, studiarne l’abbondanza è

complesso ed è traslato, in questo caso, con popolazioni di n specie.

Nell’esempio ci sono due appezzamenti forestali

con un tot di specie (10 e 24), sappiamo il nome

e cognome delle specie e andiamo a vedere

l’abbondanza relativa di queste specie, cioè il

numero di individui, che poi trasformiamo in

frequenza semplicemente dividendo per il totale

e per avere la percentuali si moltiplica per 100.

Si ottiene così un altro livello di informazione e

ci permette di parlare di diversità e di

ripartizione del numero totale di individui tra le

specie, ovvero quanto una specie è rappresentata.

Per raffigurare e quantificare la diversità si usano

i grafici rango-abbondanza: l’andamento della

spezzata riflette non solo la ricchezza (la

lunghezza del segmento), quindi 24 e 10 specie,

ma anche la pendenza. Un crollo brusco indica

una minore ripartizione e quindi una minore

uniformità, rispetto alla linea marrone che ha una

discesa graduale.

Di seguito abbiamo un altro esempio con due comunità di

pesci nell’isola di Trinidad (Caraibi, Centro America). Sono

due comunità fluviali con lo stesso numero di specie, ma sono

estremamente diverse in termini di abbondanza relativa: in un

caso c’è una specie predominante (verde scuro) con 600

specie e un numero molto minore di individui per le altre

specie. Nel caso a destra c’è un ordinamento regolare

decrescente del numero di individui. Con le curve rango- abbondanza, questo è molto

evidente con una curva con

una pendenza più ripida che

scende in maniera regolare,

mentre la curva a destra è

meno pendente e crolla solo

alla fine in cui c’è un salto

netto.

Quindi, questo ci aggiunge

un’informazione importante

alla semplice ricchezza e ha

implicazioni da un punto di

visa ecologico: ci saranno

interazioni diverse tra specie, ce ne sarà una che domina fra le altre per una strategia riproduttiva più

rapida o che è il suo habitat ottimale, ma da un punto di vista gestionale, se si devono confortare due

comunità e si ha a disposizione solo la S (ricchezza), potrebbero essere considerate egualmente importanti

semplicemente su questo parametro, mentre con il dato di abbondanza relativa si possono fare più

considerazioni: come sono rappresentate le specie e parlare di rarità di alcune specie (nel grafico verde

scuro ci sono rare).

• Come si quantifica numericamente la diversità?

Ci sono degli indici che ci vengono incontro per questo aspetto, per quantificare la struttura di comunità sia in

termini di ricchezza che di equiripartizione. Quello di gran lunga più noto è l’indice di Shannon (H) e un

altro è l’indice di Simpson, anch’esso ampiamente utilizzato,

Sono degli indici, delle metriche aggregate per cui l’informazione della ricchezza e uniformità o

equiripartizione la si trova sintetizzata in questo algoritmo.

Indice di Shannon: H = -Σ pi ln(pi) “(-) la sommatoria della frequenza di ogni specie pi (che corrisponde al

numero di individui di ogni specie diviso il totale: n/N) per il logaritmo della frequenza (pi)”. L’indice di

Shannon aumenta quando aumenta la ricchezza S, perché è una sommatoria, e/o aumenta l’uniformità, cioè

entrambi contribuiscono ad aumentare questo indice.

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Indice di Simpson: D = Σ pi “sommatoria della frequenza di ogni specie al quadrato (pi )”; D aumenta

quando diminuisce la ricchezza o diminuisce l’uniformità.

In questi esempi abbiamo 20 specie, che non vengono chiamate in un modo particolare perché non ci

interessa; per l’indice di diversità non ci interessa il nome e cognome delle specie ma ci interessa sapere se

sono specie diverse. È rilevante perché se andiamo a studiare certe faune o flore non saremo subito in grado di

riconoscere le specie. Se sono gruppi ben studiati ci riusciamo, ma se ad esempio studiamo la fauna tropicale

di invertebrati o piante in zone particolari noi non riusciremo ad indentificare subito tutte le specie ma saremo

→

capaci di distinguerle tra loro le morfospecie, distinzione che non è tassonomica ma assodata dalle

differenze tra le specie.

Queste specie si possono nominare in certi modi a nostro piacere (a,b,c…) e dobbiamo essere sicuri che quelle

che guardiamo siano specie diverse. Inoltre, se andiamo a studiare comunità diverse nella stessa area dove

abbiamo specie in comune, dobbiamo essere sicuri che quello che chiamiamo c da una parte sia il

corrispondente in un’altra area. Quando calcoliamo un indice dobbiamo fare una statistica e quindi dobbiamo

avere un campione statisticamente robusto per fare certe analisi: se troviamo solo 2 specie in un’area perché il

nostro plot è piccolissimo, il calcolo dell’indice di Shannon diventa un’operazione un po’ azzardata. Così

come regola, 20 è un numero sufficiente di specie.

- Quindi in questo esempio abbiamo un plot di vegetazione di alberi in una certa foresta con il numero di

individui per ogni specie. Si calcola poi la frequenza pi, data dal numero di individui diviso il totale (210),

poi pi*ln(pi). C’è una certa variabilità nella ripartizione perché alcune hanno 5 individui e alcuni più di

50.

- Poi è stato fatto un caso limite in cui c’è un equiripartizione, con 10 individui per specie (totale 200), con

→

la frequenza pi e ln(pi) uguali fra loro e viene fuori un indice di Shannon più grande (2.99) con

ricchezza quasi identica l’indice di Shannon cresce. Tra l’altro, il range varia tra 0 (1 specie) e Ln(S)

(totale equiripartizione).

- Terzo caso è estremo nell’altro senso, cioè con poche specie (crolla la ricchezza) e c’è una bassa

equiripartizione (molta eterogenicità). Difatti, qui l’indice crolla a 1.4.

Quindi questo è un esempio di Shannon, in cui si può sintetizzare la diversità della nostra comunità e ci sarà

utile quando vorremo confrontare tra loro delle comunità

L’altro indice che si usa comunemente è quello di Simpson: si parte dallo stesso tipi di analisi con la pi che si

eleva al quadrato e si sommano i quadrati. Dall’esempio precedente si trova 0.1, 0.05 e 0.29. quindi abbiamo

un indice con un andamento diverso: aumenta quando diminuisce la ricchezza e quando diminuisce

l’uniformità (caso 3). D varia tra 1 e 0 e si usa specialmente 1-D come indice, che può essere più pratico (varia

tra 0 e 1) e si usa spesso anche 1/D (varia tra 1 e S).

Una questione conseguente a questi algoritmi: entrambe queste quantità contribuiscono agli indici e quindi

può essere interessante scorporarle e vedere il contributo dell’uniformità o equiripartizione indipendentemente

da S, cosa che si può fare quando normalizziamo per S il nostro indice.

Es. per Simpson: D’=1/D (varia tra 1 e S); si definisce una E (equiriaprtizione dell’indice di Simpson) come

D

→

D’/S E =1 se c’è una totale uniformità e 0 se c’è una bassa uniformità. Quindi si ottiene un indice di

D

equiripartizione indipendentemente da S.

• DOMINANZA

Parlando di diversità, quindi di contributo dell’abbondanza relativa di individui tra le specie, si parla anche di

dominanza: nei casi reali che abbiamo visto, le comunità animali e vegetali sono omogenee in termini di

equiriparizione; è insito nella struttura di una comunità che ci siano poche specie dominanti e più specie rare.

Tra l’altro la dominanza che si può considerare da un punto di vista numerico non corrisponde a una

dominanza secondo altre metriche o altri attributi di queste specie.

Consideriamo per esempio la biomassa, già visto in altri esempi in cui l’abbondanza era stimata come

biomassa di individui (lepre, lince…) oppure un altro attributo può essere il ruolo trofico della specie: se la

specie è un carnivoro, è o non è un predatore dominante?…quando andiamo a vedere come è strutturata una

comunità e come le specie sono ordinate tra loro da un punto di vista di dominanza numerica o secondo altri

attributi, si va a vedere un po’ il funzionamento delle comunità (parleremo infatti di tratti funzionali).

- Dominanza numerica

In figura si vedono gli andamenti

dell’abbondanza relativa di specie in

due diverse comunità ecologiche:

a- Coleotteri acquatici campionati

nel fiume Tamigi

b- Specie ittiche nel fiume Wabash

I grafici rappresentano il numero di

spe