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BRACHIOPODI
[£-att] nel Paleozoico c’è il loro maggiore sviluppo
➔ dal Cretaceo diventano rari
➔ oggi sono poche le specie rispetto al Paleozoico
➔ sono protostomi
➔ organismi bentonici sessili → vivono fissati al fondo
➔ esclusivamente marini
➔ vivono in ambienti particolari, in grotte sottomarine, ad alte latitudini
➔ hanno 2 valve
➔ sono simmetrici
➔ filtratori → l’acqua entra dai lati ed esce dal centro del guscio (probabile
➔ motivo della simmetria)
possiedono un peduncolo (non tutti)
➔ non hanno simbionti
➔ non hanno la larva trocofora
➔ è un gruppo monofiletico, poiché da esso non derivano altri phyla
➔
Peduncolo
= organo che serve per ancorarsi al substrato e per muoversi all’interno del
sedimento
● Articolati
○ peduncolo rigido
○ aprono le valve a libro → hanno una cerniera (articolazione, costituita
da una serie di denti) che collega le due valve, ma non c’è moto
orizzontale
● Inarticolati
○ peduncolo carnoso, muscolare
○ passa tra le valve (tranne nello stadio giovanile)
○ non possiedono una cerniera
○ non si aprono solo a libro → possono aprirsi lateralmente, in un moto
orizzontale
- fuoriesce in vita
- non fossilizza
Valve
● diseguali
● simmetria bilaterale → il piano di simmetria divide a metà le singole valve
(sagittale)
● valva brachiale → ventrale*
○ possiede il brachidio
○ dove si attacca il lofoforo
● valva peduncolare → dorsale*
○ dotata di peduncolo
○ più sviluppata
○ ricopre leggermente e posteriormente l’altra valva
○ presenta un umbone e un foramen negli Articulata
● ad unirle c’è una linea dritta o ondulata: commissura
● la chiusura e l’apertura delle valve sono regolate da coppie di muscoli
○ muscoli adduttori → chiusura (contrazione)
○ muscoli deduttori → apertura (anche “diduttori”)
*generalmente questa è l’orientazione negli Articulata, ma ci sono delle eccezioni
*nella figura ventrale e dorsale sono sbagliati, vanno invertiti
Forma del guscio
- biconvessa
- convesso concava
- piano convessa
- concavo convessa
Profilo del guscio
- circolare
- ovale
- subpoligonale
- triangolare
- lobato
- semicircolare
- a lati paralleli alato
Plicatura e solcatura
→ in conseguenza dell’entrata e dell’uscita dell’acqua dal guscio
Plicatura = pieghe verticali, verso l’alto o il basso → la commissura si modifica
verticalmente
Solcatura = insenatura orizzontale (rientro del margine) → la commissura si modifica
orizzontalmente
(un organismo ne può presentare una o entrambe)
Stratificazione del guscio
(dall’esterno all’interno)
● periostraco
○ di sostanza organica
● mesostraco o strato primario
○ di calcite granulare criptocristallina
○ spessore costante
● endostraco o strato secondario
○ di fibre di calcite disposte obliquamente (10°/15° rispetto al
mesostraco)
○ spessore variabile → massimo nella zona dell’umbone
○ manca nella valva peduncolare degli Inarticolati
Punctae
I gusci possono essere punctati, pseudopunctati o impunctati
Se è punctato sono presenti i caecum
Caecum = tubi a fondo cieco che perforano gli strati e che contengono i diverticoli
(tentacoli) del mantello
Se è pseudopunctato, sono presenti nello strato secondario dei cristalli di calcite
quasi perpendicolari (quindi orientati in modo diverso dalle altre fibre) che possono
sembrare caecum
(i diverticoli proteggono il brachiopode da organismi perforanti espellendo una
sostanza)
Cavità del mantello: tessuti, parti molli che ricoprono le valve e hanno delle
ghiandole che producono le valve stesse
Canali del mantello: sottili estensioni tubulari della cavità viscerale nel mantello che
possono lasciare all’interno delle valve delle impronte ramificate (impronte palleali);
all’interno passa il fluido celomatico; rivestiti da un epitelio ciliato
Setae = chetae
= strutture chitinose filiformi che escono dal guscio con funzioni sensoriali e
locomotorie
Possono fossilizzare
(presenti anche negli Anellidi)
Ornamentazione superficiale (coste)
● radiale
● concentrica
● cancellata → se sono presenti entrambe le precedenti (che si intersecano)
In molti Inarticolati l’ornamentazione è assente, pertanto appaiono lisci
Sistematica
Inarticulata → suddivisi in due subphyla
- Linguliformea → guscio organico-fosfatico
- Craniiformea → guscio organico-carbonatico
Articulata → un subphylum
- Rhynchonelliformea → guscio calcitico
Ecologia
Non possiedono simbionti algali
Li troviamo fino alla CCD, quindi massimo fino a 5000 m
La maggioranza vive entro i 300 m di profondità
Vivono in ambienti particolari
- acque temperate o tropicali → Linguliformea e Craniiformea
- acque fredde (alte latitudini) → Rhynchonelliformea
- in grotte sottomarine (nel Mediterraneo)
Stratigrafia
Dal Permiano e dal Cretaceo ci sono due crolli della diversità tassonomica
Dal Triassico i brachiopodi perdono contro i Bivalvi → i bivalvi occupano le nicchie
lasciate vuote dai brachiopodi, per l’estinzione di massa di fine Permiano
Inarticolati
Lingula
classe: Lingulata
ordine: Lingulida
famiglia: Lingulidae
specie: anatina [dal £]
- unici con guscio chitinoso-fosfatico
- fossile vivente → si rinviene ancora oggi dopo tanti anni senza aver subito
variazioni morfologiche
- vivono in ambienti litorali
- ornamentazione concentrica
- il peduncolo pronunciato è una caratteristica distintiva e passa tra le valve
Crania
classe: Craniata
ordine: Craniida
famiglia: Craniidae
- guscio organico-carbonatico
- ornamentazione radiale
- prive di peduncolo
Articolati
ordine Rhynchonellata
Orthis
➔ Spirifer
➔ Rhynchonella
➔ Terebratula
➔ Pygopae *
➔
ordine Strophomenata
Strophomena
➔ Leptaena **
➔ Productus
➔ Richthofenia *
➔
Orthis
[O]
classe: Rhynchonellata
ordine: Orthida
- ornamentazione radiale forte (concentrica rara)
- foramen piccolo
- margine cardinale non lungo
Strophomena
[Om-s]
classe: Stromphomenata
ordine: Strophomenida
famiglia: Stromphomenidae
- conchiglia piano-convessa o concavo-convessa
- conchiglia resupinata: la valva brachiale è concava nello stadio giovanile e
convessa nell’età adulta e viceversa per la valva peduncolare
- margine cardinale dritto
(margine cardinale = linea di contatto tra le due valve)
- ornamentazione radiale
Leptaena
[O-D]
classe: Strophomenata
ordine: Strophomenida
famiglia: Rafinesquinidae
- valve concavo-convesse
- ornamentazione concentrica
Spirifer
[C]
classe: Rynchonellata
ordine: Spiriferida
famiglia: Spiriferidae
- brachidio spiralato → si presenta come una coppia di spirali
- sulcus pronunciato
- ornamentazione radiale
- margine cardinale lungo e dritto
- guscio alato
- spazio ridotto tra le valve