Bioelettricità

EQUAZIONE DI GOLDMAN-HODGKIN-KATZ

→ →

A cosa serve versione estesa di quella di Nerst per quantificare il potenziale di riposo della

→ →

membrana per determina l’equazione necessario prima introdurre dei concetti fondamentali

→ → → →

diffusione libera di non elettroliti prima legge di Fick questa ci dice che dato un soluto

→ →

non carico libero di muoversi all’interno di una soluzione dove T e P sono uniformi soluto si

muoverà solo in presenza di un gradiente di concentrazione secondo processo di diffusione libera

→ →

descritto da quella di Fick

→ →

Js flusso molare del soluto cs concentrazione del soluto Ds coefficiente di diffusione del

→ →

soluto nel mezzo se il problema è monodimensionale la legge diventa

→

Integrazione della prima legge di Fick si assume soluto che si muove lungo una direzione x

→

all’interno di una soluzione interfacciata ad una membrana x=0 coordinata dell’interfaccia

→ →

ovvero inizio della membrana e x=a spessore della membrana

→

Assumendo un flusso J costante e D uniforme nella direzione x integrando Fick

→

monodimensionale in x che varia da 0 ad a ottengo

→ →

La seconda si ottiene facendo rapporto tra D e a P indica la permeabilità del mezzo al soluto

→

questa equazione insieme a quella di Fick monodimensionale identificano andamento di cs in

→

funzione di x all’interno della lunghezza a come una retta con pendenza deltac/a strati stagnanti

→ →

nel momento in cui il soluto passa attraverso la membrana per giungere dall’altra parte dove

→

la sua concentrazione è minore deve prima attraversare un volume di soluzione per arrivare alla

→ →

membrana punto x=0 per la copertura di tale tragitto si possono considerare due meccanismi

→ → →

movimento dovuto alla diffusione quindi causa il gradiente di concentrazione e quello

→ →

dovuto alla convenzione soluto mosso dal movimento dell’intero fluido si specifica tuttavia

che la diffusione è comunque il meccanismo dominante di trasporto sia fuori che dentro la cellula

→ comunque anche in caso di convenzione questa non raggiunge mai l’interfaccia della membrana

→ →

ovvero in prossimità di questa rimane sempre un sottile strato non agitato detto appunto

→ →

stagnante questo avrà un certo spessore che varia con l’agitazione il soluto attraversa questi

→

strati per diffusione libera pertanto il suo flusso sempre descritto dalla legge di Fick applicandola

→

ai due strati stagnanti si ottiene l’andamento della concentrazione anche in questi

→

rappresentato sempre da 2 rette → →

Riprendendo dopo questo focus il discorso il flusso totale del soluto Js è = alla differenza

complessiva di concentrazione divisa per la somma delle resistenza meccaniche in serie dovute a

→ →

membrana e strati stagnanti →

In termini di analogia elettrica il sistema equivalente è

→ →

Quindi 3 resistenze elettriche in cui la corrente flusso di carica e le differenze di potenziale

→ →

elettrico sono l’equivalente del flusso di soluto e delle sue differenze di concentrazione

→ →

diffusione libera di elettroliti equazione di Nerst-Planck questa è + complessa di quella di non

→ →

elettroliti ci sono 2 notevoli differenze poiché una soluzione di elettroliti deve contenere

almeno un anione e un catione vi sono sempre almeno due tipi di soluti ed entrambi sono carichi

→ inoltre i soluti carichi sono soggetti a forze elettriche quando sono presenti gradienti di

→

potenziale elettrico quindi nel caso in cui concentrazione elettrolita e potenziale elettrico non

→ →

sono uniformi movimento elettrolita regolato da 2 forze motrici gradiente di concentrazione

→ →

e gradiente di potenziale elettrico suo flusso regolato quindi da tale equazione

→

Si vede che si aggiunge un contributo elettrico integrazione dell’equazione di Nerst-Planck per la

→ → →

lode considerando Di=ui x R x T l’equazione scritta prima diventa

→

Moltiplicando entrambi per

→

Si ottiene

Assumendo uno stato stazionario con J costante e assumendo che D non vari lungo lo spessore a

→ →

della membrana l’integrazione di questa equazione produce

→

Specifico che I/II dei c indicano i due lati della membrana ora il membro di dx può essere

→

integrato direttamente mentre quello di sx bisogna conoscere la dipendenza di phi da x

→ → →

all’interno della membrana necessario fare delle ipotesi come segue caso 1 campo

→ → →

uniforme phi varia linearmente in x e l’equazione diventa

→

Moltiplicando entrambi per → →

Artificio matematico per poter svolgere l’interale arrangiando si ottiene poi

Questa viene generalmente usata per la descrizione di trasporto di ioni attraverso membrane

→ → → →

biologiche caso 2 caso particolare se ci^I=ci^II=ci allora la relazione tra Ji e deltaphi si

→

linearizza → →

Moltiplicando per la carica si ottiene la densità di corrente ionica

→ →

È un’espressione simile alla legge di Ohm ma per il trasporto ionico caso 3 condizione di

→ →

equilibrio quindi flusso nullo per ciascun soluto tornando al caso dove c^I diverso da c^II

→

importante verificare il risultato fornito dalla condizione di flusso nullo per ciascun soluto →

Pertanto la condizione di flusso nullo da luogo correttamente al potenziale di equilibrio di Nerst

Per flusso nullo si intende che complessivamente non ci deve essere variazione netta tra dentro e

→ → →

fuori ma le cariche comunque si muovono quindi si tratta di un equilibrio dinamico

→

determinazione dell’equazione di Goldman-Hodgkin-Katz è possibile ricavarla dalla forma

→

integrata di Nerst-Planck elemento analitico fondamentale per quantificare il valore costante del

→

potenziale transmembrana che si istaura in una cellula in condizioni di riposo elettrico i

potenziali di Nerst degli ioni sodio potassio e cloro sono tipicamente differenti dal potenziale di

→

riposo delle membrana inoltre membrana provvista di pompe adibite al trasporto attivo di tali

→ →

ioni a fine di mantenere opportune differenze transmembrana di concentrazione di

→

conseguenza membrana attraversata continuamente da flussi di cationi e anioni la forza che

→

agisce sui singoli ioni è proporzionale alla differenza tra potenziale di membrana e quello di

→ →

Nerst dello ione considerato tuttavia si ha che in condizioni stazionarie caratterizzate da un

→ →

potenziale transmembrana Vm costante la corrente transmembrana totale non quelle dei

→ →

singoli ioni deve essere nulla

Questo è necessario affinché non esista un flusso netto di cariche che perturbi il valore costante

→

del potenziale transmembrana inoltre come conseguenza a pot costante si ha che la

→ →

componente capacitiva Ic=0 in generale posso scrivere

→

Da questa possiamo ricavare l’equazione di Goldman consideriamo soluzione con anioni e

→ →

cationi univalenti flusso di ogni catione e ogni anione →

Combinando queste due con quella sopra che ci dice che Itot deve essere = 0 si ha

→

Considerando la generica uguaglianza

→

Diventa →

Ponendo nullo il termine racchiuso in parentesi quadra si ha

→

Isoliamo l’esponenziale per risolvere rispetto a deltaphi

→

Si ottiene l’equazione di Goldman → → →

Tenendo in considerazione soltanto gli ioni predominanti sodio potassio e cloro si riduce a

L’equazione viene usata per calcolare la caduta di potenziale attraverso le membrana cellulare in

→ →

condizioni di riposo è generica quindi vale per tutti gli esseri viventi si noti che T sta al

→

numeratore perché + sale + c’è agitazione termica quindi + le cariche hanno mobilità facile →

dimostrare che questa si riduce a quella di Nerst nel caso di permeabilità ad un solo tipo di ione

→

ruolo dello ione con permeabilità + alta il valore del potenziale di membrana si avvicina

maggiormente al valore del potenziale di equilibrio di Nerst dello ione avente permeabilità + alta

→ →

differenze di permeabilità dei canali degli ioni sodio e cloro permeabilità molto inferiore

→

rispetto a quella dei canali del potassio ciò rende potenziale membrana prossimo al potenziale

→ →

di equilibrio di Nerst del potassio range di variazione di valori tipici del potenziale di riposo -

94 mV di grandi assoni a circa -12 mV nei globuli rossi.

POMPA SODIO POTASSIO

→ →

Cosa è meccanismo attivo che porta dentro e fuori ioni infatti lo stato stabile di riposo

→ →

elettrico della cellula non è passivo ma attivo necessita di energia metabolica funzionamento

→ →

questa proteina carrier transmembrana esercita un trasporto attivo quindi contro gradiente

→ →

degli ioni sodio e potassio traendo energia dall’idrolisi del complesso ATP funge quindi da

→

enzima ATPasi per ogni molecola ATP idrolizzata porta 3 ioni sodio fuori e 2 ioni potassio dentro

→ → → →

struttura la pompa ha la particolarità di essere selettiva solo 2 tipi di ioni possiede due

→ →

insieme di siti leganti uno per ogni ione ogni sito affinità per relativo soluto.

CABLE EQUATION

→ →

Introduzione data una cellula eccitabile il suo Vm può essere espresso come la somma di un

→ →

contributo costante Vr che rappresenta il potenziale di riposo della cellula stessa + un

→

potenziale variabile V’ si definisce cable equation la relazione che permette di descrivere le

→

variazioni nel tempo e nello spazio del potenziale transmembrana mediante le sue derivate

→

In particolare quella che andiamo a descrivere è per un assone inoltre sono analizzate soluzioni

→

di tale equazione per assoni stimolati elettricamente in condizioni sottosoglia ovvero la corrente

→

di stimolazione induce delle variazioni di potenziale non sufficienti a far partire un pda

→

configurazioni di stimolazione determinazione della cable equation e sua soluzione per un

→ →

assone stimolato localmente consideriamo un assone di cellula nervosa forma cilindrica e

&rar