Appunti Fondamenti di istologia, embriologia ed anatomia

FECONDAZIONE E SEGMENTAZIONE LUNGO L’APPARATO GENITALE FEMMINILE:

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SEGMENTAZIONE E MIGRAZIONE NEL TEMPO DELL’UOVO FECONDATO:

SEGMENTAZIONE OLOBLASTICA RADIALE DISEGUALE:

1. sviluppo dello zigote di an bio (uovo mesolecitico)

Un uovo mesolecitico, come sappiamo, possiede una media quantità di tuorlo.

Nell’an bio il tuorlo si concentra prevalentemente nella parte inferiore dell’uovo, cioè nell’emisfero

vegetativo.

La cellula uovo di rana presenta una zona scura al polo animale proprio perché contiene meno tuorlo e il

colore scuro è dato dalla concentrazione di pigmenti citoplasmatici.

Infatti è a livello del polo animale che avviene l’ingresso dello spermatozoo.

Una volta avvenuta la fecondazione la regione pigmentata si sposta di 30°.

Quindi l'avvenuta fecondazione in una cellula di an bio si nota proprio grazie a questa rotazione.

La prima divisione inizia al polo animale e si estende lentamente in basso nella regione vegetativa.

Il secondo solco è anch’ esso meridiano ed inizia quando si sta ancora completando il primo solco.

Il terzo solco è equatoriale ma spostato verso il polo animale.

Al polo animale si formano i micromeri che si dividono più rapidamente, al polo vegetativo si formano i

macromeri che si dividono più lentamente.

I micromeri e i macromeri sono tenuti insieme da molecole di adesione come le caderine.

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SEGMENTAZIONE MEROBLASTICA DISCOIDALE

1. sviluppo dello zigote del pesce (uova telolecitiche)

Gran parte della cellula uovo è occupata dal tuorlo, poco citoplasma.

La segmentazione è meroblastica (parziale), cioè limitata al disco germinativo che si trova sopra il tuorlo.

Le divisioni iniziano nel citoplasma della regione animale e producono un blastodisco, una struttura

appiattita sopra il tuorlo.

il tuorlo lo stesso non si divide.

Le cellule uovo dei pesci sono rivestite da corion.

le prime divisioni sono verticali, dividendo il blastodisco in due cellule.

Le divisioni successive sono orizzontali e continuano a produrre cellule nel disco germinativo.

Si forma un blastoderma sopra il tuorlo, che successivamente darà origine all’embrione.

2. sviluppo dello zigote dell’uccello (uova telolecitiche)

La fecondazione dell’uovo di uccello avviene nell’ovidotto prima

che attorno ad essi vengano secreti l’albume e il guscio.

L’uovo fecondato è telolecitico con un piccolo disco di

citoplasma situato al polo animale, sopra ad una gran quantità

di albume.

La segmentazione è meroblastica discoidale.

Il primo solco di segmentazione compare al centro del

blastodisco, seguono poi altri piani di divisione così da formare

un blastoderma monostrati cato.

Il monostrato si solleva dal tuorlo e si ha una regione in cui le

cellule si dividono formando una specie di ammasso.

Questa zona è detta marginale posteriore.

Da questa zona migrano delle cellule che si pongono sotto il

monostrato.

A queste cellule se ne aggiungono altre provenienti dal

monostrato che contribuiscono.

Tra il blastoderma monostrati cato e lo strato di cellule si forma

una cavità, il blastocele.

Al di sotto abbiamo un altro spazio, la cavità subgerminale.

Si genera una falce di Koller che è una zona semicircolare situata nella parte posteriore del disco

germinativo dell’embrione di uccello e si può vedere anche a occhio nudo nell’uovo fecondato.

Nelle fasi iniziali della segmentazione, le cellule sono in continuità l’una con l’altra e con il tuorlo

sottostante.

Delle divisioni equatoriali verticali suddividono il blastoderma in cinque, sei strati di cellule.

Ci sono dei casi particolari: tra i mammiferi c’è l’opossum che presenta un uovo macrolecitico.

Il vitello viene eliminato dall’uovo fecondato e la segmentazione poi procede come fosse un uovo

oligolecitico.

Come procedono le segmentazioni nei mammiferi?

MEROBLASTICA DISCOIDALE

- prototeri monotremi come ornitorinco (oviparo) ed echidna (viviparità aplacentare)

ATIPICA

- metateri (marsupiali) e opossum

SEGMENTAZIONE ROTAZIONALE

- euteri (placentali)

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LEGGI DELLA SEGMENTAZIONE

- legge di balfour: più le uova sono povere di tuorlo più la velocità di segmentazione sarà maggiore.

- legge di hertwig: il piano di segmentazione è perpendicolare al fuso mitotico perché lo spazio da

percorrere è minore

Gli embrioni animali possiedono strati concentrici chiamati strati germinali da cui originano tessuti ed

organi da cui si generano i foglietti embrionali.

Ectoderma: è il foglietto che copre la super cie embrionale

Endoderma: è il foglietto più interno

Gli animali diblastici possiedono ectoderma e endoderma.

Gli animali triblastici possiedono il mesoderma tra ectoderma e endoderma.

Nei triblastici può essere presente o assente una cavità corporea.

La vera cavità si chiama celoma e deriva dal mesoderma.

Il celoma è ripieno di un liquido organico (liquido celomatico) che può svolgere funzioni di sostegno

idrostatico, trasporto (nel caso in cui manchi un sistema circolatorio chiuso) o raccolta dei gameti.

La cavità celomatica è tappezzata dal peritoneo, un tessuto di origine mesodermica che circonda e sostiene

i vari organi interni, in modo che non siano a contatto diretto col liquido celomatico.

Il celoma può formarsi in due maniere diverse:

- per schizocelia — il celoma si forma per scissione interna del mesoderma.

La schizocelia è caratteristica dei protosomi.

- per enterocelia — il celoma si origina da due tasche dell’archenteron (il canale alimentare primitivo)

che, in seguito, migrano nel mesoderma a costituire la cavità.

L’enterocelia è caratteristica dei deuterosomi.

Con l’evoluzione, il celoma può ridursi notevolmente: ad esempio, nell’uomo ne rimangono solo il cavo

pleurico, quello peritoneale e la cavità delle ovaie.

Il peritoneo isola e protegge gli organi situati all’interno.

Lo pseudoceloma (falso celoma) è una cavità, posta tra il canale alimentare e la parete del corpo, presente

in alcuni gruppi di animali tripoblastici, asimmetria bilaterale.

Differisce dal celoma perché si origina dal blastocele (primitiva cavità dell’embrione) che non viene

occupato interamente dal mesoderma durante lo sviluppo embrionale.

Lo pseudoceloma è riempito da un liquido organico (liquido pseudocelomatico) che offre un sostegno

idrostatico all’organismo ed è coinvolto nella circolazione, trasporto e escrezione delle sostanze organiche.

I vari organi e apparati si trovano a contatto diretto con il liquido per mancanza del peritoneo, un tessuto

di origine mesodermica caratteristico degli eucelomati.

Qual è la prima cavità che si forma?

Il blastocele, non il celoma. fi

Lo pseudoceloma differisce dal celoma perché si origina dal blastocele che non viene occupato

completamente dal mesoderma.

Gli organismi acelomati invece sono organismi a cui manca una cavità corporea interna, cioè il celoma,

completamente rivestita dal mesoderma.

LA GASTRULAZIONE

Prevede dei movimenti dei blastomeri: dalla blastula iniziale in cui i blastomeri erano disposti in maniera

ordinata passiamo a una fase in cui questi si compattano ulteriormente.

Il ne è la formazione dell’intestino primitivo, l’archenteron, e dei tre foglietti embrionali.

Il movimento dei blastomeri prevede una migrazione.

Questi vengono ridisposti all’interno della struttura.

Movimenti delle cellule della blastula

- epibolia: si parte da una blastula monostrati cata. Si forma un’apertura, il blastoporo, e attraverso

questo poro i blastomeri esterni scivolano e si vanno a porre al di sotto (si sono quindi formati

ectoderma e endoderma)

La forma è detta a bottiglia.

- invaginazione: ripiegamento all’interno di una regione della blastula

- gruppo

involuzione: infossarsi di un di cellule esterne che si espandono verso l’interno e si vanno a

portare al di sotto dello strato esterno

- singole

ingressione: migrazione verso l’interno della blastula di cellule provenienti dalle regioni

super ciali

- delaminazione: dividersi di un ammasso di cellule in due lamine più o meno parallele

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GASTRULAZIONE IN UN ANFIOSSO

La blastula dell’an osso è delimitata da un solo strato di cellule con una cavità centrale, detta blastocele

che man mano si riduce andando a scomparire.

La gastrulazione è un esempio di invaginazione: tutta la massa dei macro omeri del polo vegetativo

penetra dentro il blastocele schiacciandosi contro e sotto i micrometri del polo opposto.

Si ottiene così una sorta di campana in cui la primitiva cavità blastocelica si oblitera e viene sostituita da

una nuova cavità (questa cavità iniziale non è il celoma, ma quello che darà origine all’intestino, non

ancora formato), detta archenteron, comunicante con l’esterno mediante un’apertura rotonda che assume

il signi cato di blastoporo, individuando così la parte caudale dell’embrione.

GASTRULAZIONE DI RICCIO DI MARE

La gastrulazione nel riccio di mare è un processo ben studiato, poiché è un modello ideale per

comprendere lo sviluppo embrionale negli organismi deuterostomi (a cui appartengono anche i

vertebrati).

Come già sappiamo, il riccio di mare, ha un uovo oligolecitico (costituito da poco tuorlo), che facilita lo

studio delle fasi di sviluppo.

La gastrulazione nel riccio di mare inizia con un’invaginazione delle cellule della placca vegetale verso

l’interno dell’embrione.

Si forma il blastoporo che darà origine all’ano.

L’invaginazione dà origine a un tubo chiamato archenteron, cioè l’intestino primitivo.

Il processo per il riccio di mare è quindi molto simile a quello per l’an osso.

GASTRULAZIONE ANFIBI

Durante la gastrulazione vengono portate all’interno della blastula le cellule destinate a formare gli organi

endodermici, altre cellule avvolgono esternamente tutta la blastocele e formano l’ectoderma, altre cellule si

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collocano tra endoderma ed ectoderma per formare il mesoderma da cui avranno origine gli organi

mesodermici.

La migrazione delle cellule è stata studiata, colorando con coloranti vitali le cellule in movimento.

La gastrulazione inizia dal futuro lato dorsale dell’embrione nella regione della semiluna grigia.

L’ingresso dei blastomeri avviene quindi in una regione ben precisa, quella della semiluna grigia.

Qui, le cellule si invaginano e formano un poro detto blastoporo simile ad una fessura.

Le cellule si allungano assume