Appunti di Citologia e Istologia

ORGANULI SIMILI AI MITOCONDRI

I plastidi, simili ai mitocondri in termini di organizzazione (membrane delimitanti e presenza di

DNA circolare), si trovano nelle cellule vegetali. Possono essere distinti in:

1. Leucoplasti: Incolori e traslucidi, contengono amido e sono incapaci di svolgere reazioni

fotosintetiche.

2. Cromoplasti: Contengono pigmenti, come cloroplasti (responsabili della fotosintesi) con

clorofilla verde, e carotenoidi (responsabili della colorazione rossa nelle foglie e frutti).

Differenze tra cloroplasti e mitocondri:

1. Sistema di membrane:

Nei mitocondri ci sono due membrane: una esterna e una interna ripiegata a

o formare le creste.

Nei cloroplasti, c'è un sistema a doppia membrana con uno spazio

o intermembranoso tra di esse, e la parte interna è chiamata stroma.

2. Membrane interne: Nei cloroplasti, la membrana interna si organizza in tilacoidi (sacchi

appiattiti) che formano pile chiamate grana, simili alle creste mitocondriali, e aumentano la

superficie per la fotosintesi.

3. Funzione:

Nei cloroplasti, la fotosintesi converte anidride carbonica e acqua in glucosio,

o utilizzando energia luminosa.

Anita Messina Nei mitocondri, il glucosio è scisso per produrre ATP. Le cellule vegetali sono in

o grado di produrre e scindere il glucosio, mentre le cellule animali (eterotrofe)

devono introdurlo tramite alimentazione.

Analogia mitocondri-cloroplasti:

Entrambi possiedono un proprio DNA procariotico a anello e un apparato sintetico. I cloroplasti,

come i mitocondri, usano il codice genetico universale. La produzione dei componenti del

cloroplasto avviene per lo più tramite sintesi nel citoplasma, sotto il controllo del genoma

nucleare e cloroplastico.

Le proteine destinate ai tilacoidi contengono segnali specifici per essere indirizzate a questa zona,

attraverso un processo di importazione e maturazione all'interno del cloroplasto.

NUCLEO

Il nucleo è una compartimentazione del

citoplasma e contiene il nucleoplasma,

l'ambiente in cui si trova il DNA. È circondato da

un involucro nucleare, che è una continuazione

del reticolo endoplasmatico granulare, per

questo motivo c'è continuità tra i due. Il nucleo è

tipico delle cellule eucariotiche, poiché le cellule

procariotiche non possiedono strutture

membranose interne. Funzioni principali del

nucleo:

Duplicazione del DNA: necessaria per la



divisione cellulare.

Trascrizione del DNA: per produrre RNA, che trasporta le informazioni per la sintesi di

 proteine ed enzimi.

Durante il ciclo cellulare, il nucleo cambia forma a seconda delle fasi:

1. Interfase: Il nucleo è visibile e il DNA si trova come cromatina (forma despiralizzata e

attiva) per essere duplicato e trascritto.

2. Divisione cellulare (Fase M): Il DNA si condensa in cromosomi (forma inattiva e compatta)

per garantirne una corretta divisione tra le cellule figlie.

Tipologie di cellule in base ai nuclei:

Mononucleate: La maggior parte delle cellule, con un solo nucleo.

 Bininucleate: Con due nuclei.

 Plurinucleate: Cellule con più nuclei, dovute a due fenomeni:

 Sincizi: Fusione di cellule singole in una sola massa citoplasmatica con più nuclei (ad

o esempio, nella fibra muscolare scheletrica).

Plasmodi: Il nucleo si divide (cariocinesi) ma non avviene la divisione del

o citoplasma, creando una massa con più nuclei, come nei plasmodi dei muschi.

Anita Messina

Il rapporto nucleo/plasmatico è il rapporto tra il volume del nucleo e quello del citoplasma. Se

questo rapporto si altera, la cellula sa che è arrivato il momento di dividersi. Nelle fasi di interfase,

la cellula cresce, aumentando il volume del citoplasma. Alla fine della divisione, le nuove cellule

hanno dimensioni simili a quelle della cellula madre.

L'involucro nucleare è una struttura che avvolge il nucleo ed è costituito da due citomembrane a

percorso parallelo con uno spessore di circa 6 nm:

1. Citomembrana esterna: È ricoperta da ribosomi e si associa alla rete citoscheletrica di

actina e al centrosoma.

2. Citomembrana interna: È a contatto con il materiale nucleare e non ha ribosomi, ma

presenta piccole aperture chiamate "buchini" che corrispondono ai pori nucleari. Questa

membrana interagisce con la lamina fibrosa (che contribuisce all'integrità dell'involucro) e

con la cromatina.

Tra le due citomembrane c'è uno spazio, detto spazio perinucleare, che misura circa 40-50 nm e

risulta in continuità con il lume del reticolo endoplasmatico rugoso.

In alcune cellule, l'involucro nucleare forma delle invaginazioni che aumentano l'area di contatto

tra la membrana interna e il materiale nucleare. Queste invaginazioni vengono chiamate reticolo

nucleoplasmatico.

I pori nucleari sono punti di fusione tra le due citomembrane, creando un complesso proteico

noto come complesso del poro nucleare. Questo complesso include proteine globulari chiamate

nucleoporine e una struttura centrale chiamata annulus, che funge da canale di comunicazione. Il

poro regola il passaggio di molecole di piccole e medie dimensioni, mentre le molecole più grandi

necessitano di un trasporto attivo. Il numero di pori varia a seconda delle dimensioni del nucleo e

dell'attività sintetica della cellula, con una cellula somatica umana che possiede mediamente circa

4000 pori nucleari.

Esistono diversi meccanismi per il trasferimento di materiali tra il nucleo e il citoplasma:

1. Evaginazione: Porzioni complete dell'involucro nucleare (composte dalle citomembrane

interna ed esterna) si staccano formando vescicole che si muovono nello spazio

intermembrana.

2. Passaggio libero attraverso i pori nucleari: Per molecole di piccole e medie dimensioni.

3. Formazione di BLERS: Si formano vescicole a carico della sola citomembrana esterna.

Questi meccanismi assicurano una continua comunicazione tra il nucleo e il citoplasma,

permettendo il traffico di trascritti, proteine e subunità ribosomiali.

Il nucleolo è una regione del nucleo, visibile al microscopio come un addensamento più scuro e

denso, non delimitato da una membrana. La sua densità è dovuta all'attiva trascrizione dell'RNA

ribosomiale (rRNA). All'interno del nucleolo si accumulano:

DNA che contiene i geni per l'RNA ribosomiale.

 RNA ribosomiale stesso.

 Proteine necessarie per assemblare i ribosomi.



Anita Messina

Queste proteine vengono prodotte nel citoplasma e poi trasportate nel nucleolo, dove si

combinano con l'RNA ribosomiale per formare i ribosomi. Il nucleolo è quindi la sede di

organizzazione dei ribosomi. Nel nucleolo sono presenti anche RNA polimerasi, che sono proteine

fondamentali per la trascrizione del DNA in RNA. Ogni tipo di RNA polimerasi è specifico per un

tipo di RNA da trascrivere. Senza il nucleolo, non sarebbe possibile produrre né l'RNA ribosomiale

né i ribosomi stessi.

Le molecole proteiche che devono essere trasportate attraverso il poro nucleare possiedono

segnali di importazione o esportazione nucleare specifici, che vengono riconosciuti da recettori

specializzati. Ecco alcuni punti chiave:

Segnali di importazione nucleare: Questi segnali generalmente non vengono rimossi dopo

 aver svolto la loro funzione. Ciò è dovuto al fatto che durante la prometafase, l'involucro

nucleare si disgrega, liberando nel citoplasma il contenuto nucleare. Durante la telofase,

quando l'involucro nucleare si ricostruisce, il segnale permette di reimportare le proteine

nucleari già esistenti, evitando la costosa sintesi di nuove proteine.

Recettori di importazione: I segnali di importazione sono riconosciuti da importine, che

 sono recettori citosolici. Questi recettori si legano al poro nucleare, dove le proteine del

poro hanno siti di attacco per le importine. L'importina, legata alla proteina da importare,

penetra nel complesso del poro fino all'interno del nucleo, dove rilascia il suo carico per poi

tornare nel citoplasma.

Energia necessaria: Il trasporto di molecole attraverso il poro nucleare richiede energia,

 che viene fornita dall'idrolisi di GTP.

Trasporto nucleare: Una caratteristica importante del trasporto nucleare è che le proteine

 attraversano i pori nucleari già ripiegate nella loro conformazione nativa, a differenza di

altri organuli, dove le proteine devono srotolarsi per attraversare le membrane.

Nella maggior parte degli eucarioti, l’involucro nucleare si disgrega all'inizio della mitosi e si

riforma alla telofase, ma esistono alcune eccezioni, come negli organismi con mitosi "chiusa", dove

l'involucro non si disgrega, ma subisce modificazioni. Nella mitosi aperta:

All'inizio, il complesso del poro nucleare si modifica, lasciando solo l'intelaiatura centrale,

 permettendo così l'ingresso di tubulina nel nucleo.

Successivamente, il fattore per la promozione della mitosi (MPF) attiva la fosforilazione

 delle lamine, causando la disgregazione dell'involucro nucleare:

I frammenti dell'involucro si mescolano al reticolo endoplasmatico rugoso (RER).

o Le nucleoporine si disperdono nel citoplasma.

o Le lamine nucleari si disperdono nel citoplasma, tranne la lamina B, che rimane

o legata alle membrane dell'involucro mescolato con il RER.

Durante la telofase:

Quando l’MPF viene inattivato, le lamine vengono defosforilate, consentendo la

 riaggregazione dell'involucro.

Anita Messina

Le vescicole formatesi dalla disgregazione dell'involucro in profase, unite alle lamine, si

 associano alla superficie dei cromosomi e si fondono attorno a ciascun cromosoma,

formando piccoli nuclei chiamati cariomeri.

I cariomeri si fondono per ricostituire l’involucro nucleare completo.



Il nucleoscheletro è una rete tridimensionale che si trova all'interno del nucleo, simile al

citoscheletro per la sua funzione di supporto e stabilità. Esso sostiene l’involucro nucleare e la

cromatina, ed è coinvolto in importanti funzioni nucleari come la duplicazione e riparazione del

DNA, la trascrizione, l'apoptosi e il controllo del ciclo cellulare. Composizione del nucleoscheletro:

 Filamenti intermedi: La componente principale del nucleoscheletro è costituita dalle

lamine, un tipo di filamento intermedio, che formano due strutture principali:

Lamina densa: Una struttura reticolare che si forma grazie all'interazione dei dimeri

o di lamine. Ci sono 4 tipi di lamina: A (lamina A e lamina C) e B (lamina B1 e lamina

B2). La lamina densa si lega alla membrana interna dell'involucro nucleare,

supportando la membrana e collegandola alla cromatina. Il legame avviene tramite

proteine integrali di membrana.

Rete fibrillare: Una rete più lassa e meno stabile rispetto alla lamina densa, che