Appunti di Biologia e principi di genetica

POTENZIALE DI MEMBRANA

Il potenziale di membrana (V ) è una proprietà fondamentale di tutte le cellule. Esso risulta da

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un eccesso di cariche negative su un lato della membrana plasmatica e da un eccesso di

cariche positive sull’altro lato. Una cellula a riposo in genere ha un eccesso di carica negativa

all’interno e un eccesso di carica positiva all’esterno; il potenziale elettrico che ne deriva è

detto potenziale di membrana a riposo.

le cellule, in genere, hanno una concentrazione di ioni potassio alta all’interno e bassa

all’esterno. Questa ineguale distribuzione di ioni potassio è detta gradiente di concentrazione

dello ione potassio. Dato l’alto gradiente di concentrazione del potassio, gli ioni potassio

tenderanno a diffondere all’esterno della cellula.

Quando gli ioni sono in soluzioni, sono sempre presenti a coppie, uno ione positivo per

ciascuno ione negativo, e quindi, non c’è squilibrio di carica.

Per un qualsiasi ione A ci deve essere nella soluzione uno ione B di carica opposta; B è

quindi detto controione di A. +

Nel citosol gli ioni potassio (K ) fanno da controioni per gli anioni intrappolati all’interno.

+ -

All’esterno della cellula il catione principale è il sodio (Na ) e il cloruro (Cl ) è il suo controione.

La caratteristica principale delle cellule elettricamente eccitabili è la loro risposta alla

depolarizzazione della membrana. Mentre una cellula non eccitabile, dopo che è stata

temporaneamente e leggermente depolarizzata, non fa che ritornare al suo originale

potenziale di membrana a riposo, una cellula elettricamente eccitabile, sottoposta allo stesso

grado di depolarizzazione, risponde con un potenziale d’azione.

Le cellule eccitabili producono un potenziale d’azione perché, oltre ai canali di leakage e alle

+ +

pompe Na /K che abbiamo già visto, nella loro membrana plasmatica sono presenti canali

voltaggio-dipendenti.

In genere, in un neurone a riposo, i canali voltaggio-dipendenti del sodio e del potassio sono

chiusi. A causa dei canali di leakage, la permeabilità della cellula agli ioni potassio è all’incirca

100 volte superiore a quella agli ioni sodio. In risposta a una leggera depolarizzazione di una

data regione del neurone, si assiste all’apertura di alcuni canali del sodio e quindi all’aumento

di flusso del sodio con ulteriore depolarizzazione della membrana. Se la depolarizzazione

cresce, aumenta, di conseguenza, anche il flusso di corrente degli ioni sodio, che depolarizza

ancora di più la membrana.

Depolarizzazione sottosoglia: In condizioni di riposo, la fuoriuscita degli ioni potassio

attraverso i canali di leakage ristabilisce il potenziale di riposo della membrana. Quando la

depolarizzazione della membrana è bassa, il potenziale di membrana viene ripristinato e non

si genera alcun potenziale d’azione.

Fase di depolarizzazione: Se tutti i canali voltaggio-dipendenti del sodio presenti nella

membrana si aprissero contemporaneamente, la permeabilità della cellula al sodio

diventerebbe, di colpo, 10 volte maggiore di quella al potassio. Come risultato, essendo il

sodio lo ione più permeabile, il potenziale di membrana dipenderebbe essenzialmente dal

gradiente di ioni sodio. Questo è ciò che succede quando la membrana è depolarizzata oltre i

valori soglia. Raggiunto il potenziale di soglia, si attiva un numero elevato di canali del sodio.

A questo punto, il potenziale di membrana balza rapidamente verso l’alto. Il potenziale

d’azione si genera non appena la velocità di entrata del sodio diventa leggermente superiore

alla velocità di uscita del potassio attraverso i canali di leakage.

Quando il potenziale di membrana è al suo valore massimo, a circa +40 mV, il potenziale

d’azione si avvicina al potenziale di equilibrio degli ioni sodio (intorno a +55 mV).

Fase di ripolarizzazione Quando il potenziale di membrana ha raggiunto il suo valore

massimo, inizia la rapida fase di ripolarizzazione. Ciò si deve all’inattivazione dei canali del

sodio associata all’apertura dei canali voltaggio-dipendenti del potassio. Quando i canali del

sodio si inattivano, si chiudono e restano chiusi fintanto che il potenziale di membrana non

diventa di nuovo negativo. L’inattivazione dei canali, quindi, arresta l’ingresso degli ioni sodio.

La cellula si ripolarizza automaticamente mano a mano che il potassio lascia la cellula.

Un ruolo importante nella generazione del potenziale d’azione è svolto dalla diversa velocità

di risposta dei canali voltaggio-dipendenti del potassio e del sodio. Un potenziale d’azione

inizia con un aumento della permeabilità della membrana al sodio che depolarizza la

membrana, seguito da un aumento della permeabilità al potassio che ripolarizza la

membrana.

Fase di iperpolarizzazione: Alla fine di un potenziale d’azione, la maggior parte dei neuroni va

incontro a una fase di iperpolarizzazione, nella quale il potenziale di membrana assume

temporaneamente valori ancora più negativi dei valori di riposo. L’iperpolarizzazione è dovuta

all’aumento della permeabilità al potassio esistente durante la fase di apertura dei canali

voltaggio-dipendenti del potassio. Alla chiusura dei canali voltaggio-dipendenti del potassio, il

potenziale di membrana ritorna allo stato di riposo originale. Il reinstaurarsi del potenziale di

riposo dopo un potenziale d’azione è dovuto al movimento passivo degli ioni e non all’azione

+ +

della pompa Na /K .

Periodi di refrattarietà Dopo un potenziale d’azione, per alcuni millisecondi non è possibile

indurre un ulteriore potenziale d’azione. In questo breve intervallo, detto periodo di

refrattarietà assoluta. i canali del sodio sono inattivati e non si possono aprire in seguito a

depolarizzazione.

In questa fase sono aperti i canali del potassio, sia quelli di leakage sia quelli voltaggio-

dipendenti, per cui il potenziale di membrana tende a un valore molto negativo, lontano dalla

soglia che attiva un altro ciclo di apertura di canali del sodio.

Modificazioni delle concentrazioni ioniche in seguito a un potenziale d’azione Durante un

singolo potenziale d’azione, le concentrazioni cellulari degli ioni sodio e potassio rimangono

pressoché invariate. Le cariche in eccesso rappresentano solo una minima parte delle

cariche totali presenti nella cellula e quindi, per neutralizzare o modificare l’equilibrio di carica,

è sufficiente che un piccolo numero di ioni attraversi la membrana.

Un’intensa attività neuronale, tuttavia, può portare a significative modificazioni delle

concentrazioni complessive di ioni.

MITOCONDRI

Nelle cellule animali l’energia viene prodotta a livello dei mitocondri, mentre nelle cellule

vegetali sia dai mitocondri che dai cloroplasti, a partire da zuccheri e lipidi.

I perossisomi non sono direttamente capaci di creare ATP ma intermedi, substrati, che

possono essere utilizzati dai mitocondri per produrre energia.

La teoria endosimbiotica è stata vantaggiosa perché ha fatto si che la cellula utilizzasse

zucchero per creare energia, dall’altra parte i batteri sono stati protetti.

I mitocondri hanno caratteristiche tipiche di cellule eucariotiche; originariamente erano delle

cellule. Ha due membrane (supporta ipotesi che sia stato endocitato), in più hanno la capacità

di dividersi tramite scissione, tipico delle cellule batteriche; in alcuni casi possono anche

fondersi.

La membrana esterna è simile a quella plasmatica per struttura e simile alle membrane di

alcuni batteri, mentre quella interna è capace di ripiegarsi su sé stessa formando delle creste,

aumentando la sua superficie; qui avviene la produzione di ATP, quindi, più la membrana è

abbondante più enzimi potrà contenere e aumentare la capacità di contenere ATP. Le

membrane creano due spazi: lo spazio intermembrana (tra l’esterna e l’interna) che essendo

uno spazio delimitato tra due membrane può avere caratteristiche particolari e, lo spazio

interno, ovvero, la matrice.

La membrana esterna, simile a quella plasmatica, è abbastanza ricca di lipidi; a differenza

della plasmatica presenta le porine, proteine transmembrana che formano canali all’interno

della membrana e, abbastanza permeabili per alcuni soluti; ciò rende la membrana esterna

selettiva ma non troppo. Passano soprattutto le sostanze che servono al mitocondrio per

formare ATP, ADP, piruvato e gruppo fosfato.

La membrana interna è molto ricca di proteine, non ha colesterolo (le membrane dei batteri

non hanno i mitocondri) e ciò la rende più impermeabile; infatti, la membrana interna è super

selettiva; attraverso essa passano sostanze che sfruttano trasportatori specifici, il trasporto è

altamente regolato.

I trasportatori sono quelli che trasportano elettroni e, le ATP sintasi sono direttamente

coinvolte nella produzione di ATP; in più sono presenti trasportatori per i vari metaboliti.

Sono quasi tutti degli antiporti, trasportano contemporaneamente due molecole in direzione

opposta. L’ATP-ADP porta ATP dalla matrice mitocondriale all’esterno e, per ogni molecola di

ATP che viene trasportata fuori, entra dentro una molecola di ADP necessario per produrre

altro ATP.

La matrice è il cuore del mitocondrio ed è la zona in cui avviene il ciclo di Krebs e viene

accumulato l’ATP prodotto; contiene tanti enzimi e un DNA circolare, tipico dei batteri,

contiene ribosomi per produrre proteine; contiene al suo interno ciò che serve per produrre

alcune sue proteine autonomamente.

Le reazioni principali che avvengono nella matrice sono l’ossidazione del piruvato, il ciclo di

Krebs e la beta ossidazione degli acidi grassi; tutte e tre coinvolte nella produzione di energia.

La produzione di RNA, la replicazione del DNA e la sintesi da parte di proteine mitocondriali,

sono caratteristiche proprie che derivano dal fatto che il mitocondrio prima era una cellula

indipendente.

Il DNA è circolare, tipico delle cellule procariotiche; inizialmente era probabilmente molto più

grande, nel tempo alcune sequenze sono state trasportate al DNA nucleare.

Il DNA codifica per 13 proteine idrofobiche che vengono integrate nella membrana interna,

quelle coinvolte nella produzione di ATP, 2rRNA e 22 tRNA.

RESPIRAZIONE CELLULARE

La respirazione cellulare è il processo nel quale i composti organici vengono ossidati per

estrarre energia dai legami chimici; il mitocondrio è capace di estrarre energia dal cibo.

L’estrazione di energia dagli alimenti è un processo catabolico, da sostanze più grandi arrivo

a molecole più piccole producendo energia da utilizzare.

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