La Cellula Eucariotica
La cellula eucariotica è delimitata da una membrana plasmatica ed è caratterizzata da un
citoplasma suddiviso in comparti delimitati da membrane, detti organuli cellulari.
Le membrane cellulari servono a separare compartimenti interni con composizione chimica
differente, permettendo così l’organizzazione delle funzioni cellulari.
Membrana plasmatica
Funzioni principali
1. Contorno e barriera selettivamente permeabile: regola gli scambi di sostanze tra interno
ed esterno.
2. Organizzazione e localizzazione delle funzioni: ospita enzimi e recettori specifici.
3. Trasporto: regola il passaggio di ioni e molecole.
4. Rilevamento dei segnali: riceve messaggi chimici tramite recettori.
5. Comunicazione cellula–cellula.
6. Ancoraggio alla matrice extracellulare tramite proteine come integrine, fibronectine,
collagene e filamenti intermedi o microtubuli del citoscheletro.
Composizione chimica
La membrana è formata da:
• Lipidi
• Fosfolipidi (formano il doppio strato)
• Colesterolo (modula la fluidità)
• Glicolipidi (funzione di riconoscimento)
• Proteine e glicoproteine
• Carboidrati, legati a lipidi o proteine (→ glicolipidi e glicoproteine)
Asimmetria di membrana
• I fosfolipidi e i glicolipidi sono distribuiti in modo asimmetrico nei due strati del doppio
strato lipidico.
• La superficie esterna è ricoperta da glucidi che formano il glicocalice, con funzione di
adesione e riconoscimento cellulare.
Fluidità di membrana
La fluidità dipende da fattori:
• Biologici:
• Lunghezza delle catene degli acidi grassi
• Grado di saturazione (più doppi legami = maggiore fluidità)
• Quantità di colesterolo
• Fisici:
• Temperatura (più alta → più fluida)
• Pressione (maggiore → meno fluida)
⚙️Trasporto di membrana
Proteine di trasporto
• Possono essere canali o trasportatori.
• Quando tutte le proteine sono impegnate → si raggiunge la saturazione (la velocità non
aumenta nonostante il gradiente).
Canali
• Permettono il passaggio di ioni o piccole molecole.
• Possono essere:
• Controllati da ligando → si aprono dopo legame con una molecola segnale.
• Controllati dal potenziale → rispondono a variazioni di potenziale elettrico.
Trasporto attivo ⁺ ⁺
• Primario (diretto) → richiede idrolisi diretta dell’ATP (es. pompa Na /K ).
• Secondario (indiretto) → usa l’energia di un gradiente ionico generato da un trasporto
attivo primario.
Trasporto vescicolare
Serve per molecole di grandi dimensioni o particelle:
• Endocitosi → ingresso di materiale:
• Pinocitosi → liquidi e piccole molecole
• Fagocitosi → particelle solide (es. batteri)
• Endocitosi mediata da recettori → selettiva, grazie a recettori specifici sulla
membrana
• Esocitosi → espulsione di materiali fuori dalla cellula tramite vescicole.
IL SISTEMA DI ENDOMEMBRANE
Cos’è
Il sistema di endomembrane è un gruppo di organuli cellulari delimitati da membrane collegati
funzionalmente e strutturalmente tra loro.
Include:
• Involucro nucleare
• Reticolo endoplasmatico (RE)
• Apparato di Golgi
• Lisosomi
• Membrana plasmatica
➡️ Le membrane e le vescicole si muovono e si scambiano materiali tra questi compartimenti,
mantenendo un flusso continuo di sostanze.
Origine evolutiva
Le endomembrane si sarebbero formate per introflessione della membrana plasmatica primitiva,
per compensare:
• L’aumento delle dimensioni cellulari
• La riduzione del rapporto superficie/volume nelle cellule eucariotiche.
Questo ha permesso di creare comparti interni specializzati.
L’INVOLUCRO NUCLEARE
• Formato da due membrane:
• Membrana nucleare interna
• Membrana nucleare esterna, in continuità con il reticolo endoplasmatico rugoso
(RER).
• Tra le due si trova lo spazio perinucleare, continuo con il lume del RE.
• Sulla superficie esterna della membrana esterna sono associati ribosomi attivi nella sintesi
proteica.
• La lamina nucleare, una rete di filamenti proteici, sostiene e dà forma al nucleo (fa parte
del citoscheletro).
Pori nucleari
• Sono canali cilindrici che attraversano l’involucro nucleare e mettono in comunicazione
nucleoplasma e citoplasma.
• Le due membrane si fondono nel punto in cui si trova il poro.
• Il poro è rivestito da un complesso proteico (complesso del poro nucleare).
Funzione:
• Permette il passaggio libero solo di piccole molecole (< 9 nm o < 10.000 Da).
• Il trasporto di macromolecole (es. mRNA, proteine) avviene tramite recettori specifici.
• Il traffico è molto intenso:
• Una cellula in crescita produce fino a 20.000 subunità ribosomali al minuto.
• Ogni poro nucleare trasferisce 5–6 subunità al minuto, e ci sono circa 3.000–4.000
pori per nucleo.
• Durante la replicazione del DNA vengono importate 300.000 molecole di istoni al
minuto (circa 100 per poro).
IL RETICOLO ENDOPLASMATICO (RE)
È una rete di membrane interne continua con la membrana nucleare esterna.
RER – Reticolo Endoplasmatico Rugoso
• Rivestito da ribosomi sulla superficie esterna.
• Funzioni:
• Sintesi di proteine destinate:
• Alla secrezione (fuori dalla cellula)
• Alla membrana plasmatica
• Ai lisosomi
• Inserimento nel lume: le proteine entrano nel RE durante la sintesi (importazione
co-traduzionale) attraverso pori di traslocazione.
• Sequenza segnale: identifica le proteine da trasferire nel RE.
• Modificazioni iniziali delle proteine, come l’aggiunta di carboidrati.
• Gemmazione di vescicole per il trasporto delle proteine al Golgi.
REL – Reticolo Endoplasmatico Liscio
• Privo di ribosomi.
• Funzioni:
• Sintesi di lipidi e steroidi.
• Detossificazione: aggiunge gruppi –OH alle molecole tossiche, rendendole più polari
→ più solubili → eliminabili.
• Metabolismo dei carboidrati: degradazione del glicogeno.
• Deposito e rilascio di ioni Ca²⁺, specialmente nelle cellule muscolari (rilascio
durante la contrazione).
APPARATO DI GOLGI
• Serie di sacchetti membranosi impilati (cisterne) con tre regioni:
1. Regione cis: riceve le vescicole dal RE.
2. Regione mediale: elabora le proteine.
3. Regione trans: smista e confeziona le proteine in nuove vescicole. Funzioni:
• Riceve le proteine dal RER.
• Le modifica (es. aggiunge carboidrati → glicosilazione).
• Le concentra e confeziona in vescicole di trasporto.
• Le smista:
• Verso la membrana plasmatica (esocitosi/secrezione).
• Verso lisosomi o endosomi.
• Verso altri organuli.
LISOSOMI
Struttura e origine
• Vescicole derivate dal Golgi contenenti enzimi idrolitici (digestivi).
• Mantenuti separati dal resto della cellula per evitare danni.
Tipi:
Tipo Contenuto Caratteristiche
Lisosoma Enzimi inattivi Appena formato dal Golgi
primario
Lisosoma Enzimi attivi + Si forma dalla fusione di un lisosoma primario con una
secondario materiale da digerire vescicola contenente il materiale da degradare
TRASPORTO TRA GLI ORGANULI
Le proteine e i materiali vengono trasferiti tra i comparti del sistema di endomembrane con tre
meccanismi:
Meccanismo Descrizione
1. Trasporto attraverso Tra nucleo e citoplasma (es. mRNA, proteine nucleari).
pori nucleari
2. Trasporto attraverso Verso organuli come mitocondri o perossisomi, tramite canali di
membrane traslocazione.
3. Trasporto tramite Vescicole che gemmano da un comparto e si fondono con un altro
vescicole (RE → Golgi → lisosoma/membrana).
Citoscheletro
Il citoscheletro è una rete di filamenti proteici che:
• Sostiene la forma della cellula
• Mantiene o muove gli organuli interni
• Interviene nella divisione cellulare
• Permette il movimento cellulare
• Ancora la cellula alla matrice extracellulare o ad altre cellule
• Può formare strutture stabili (es. ciglia, flagelli, villi)
⚪ Microfilamenti di actina
Struttura
• Diametro: 7 nm, lunghi molti μm
• Possono essere singoli, in fasci o reti
• Formati da actina, polimerizzabile in modo reversibile (possono depolimerizzare)
• Hanno estremità + e –, che permettono l’orientamento e la crescita ordinata
Funzioni
• Contrazione muscolare
• Movimento ameboide
• Divisione cellulare
• Sostegno dei microvilli nelle cellule intestinali
Proteine motrici associate
• Miosina I → presente in tutte le cellule
• Miosina II → tipica delle cellule muscolari
Le miosine usano ATP per muoversi lungo i filamenti di actina e generare movimento o
contrazione.
⚫ Filamenti intermedi
Caratteristiche
• Diametro intermedio tra actina e microtubuli
• Molto resistenti e stabili: non si smontano facilmente
• Eterogenei (oltre 50 tipi diversi, specifici per tessuto)
• Resistono a tensione e stiramento → mantengono rigidità e collegano i desmosomi
Esempi
• Cheratine negli epiteli
• Neurofilamenti nei neuroni
• Lamine nucleari nel nucleo (formano la lamina nucleare)
Funzioni
• Ancorano organuli e strutture cellulari
• Irradiano dall’involucro nucleare o si estendono nei villi intestinal
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