Appunti di Biologia

VERTEBRATI

I vertebrati fanno parte del phylum dei cordati: possiedono una corda ovvero la colonna

vertebrale. I dischi intervertebrali sono i pezzi rimanenti della corda primordiale.

I vertebrati sono animali bilaterali, cioè le loro strutture si ripetono in modo simmetrico rispetto a

un piano, rispetto al quale il corpo presenta due metà uguali specularmente. La simmetria

bilaterale è legata alla cefalizzazione e a un andamento in avanti.

Un vertebrato è divisibile secondo tre piani:

▪ Frontale: va da muso a coda e divide l'animale in dorso e ventre

▪ Sagittale: va da dorso a ventre e divide l'animale in destra e sinistra

▪ Trasversale: va da dorso a ventre e divide l'animale in zona cefalica e zona caudale (anteriore

e posteriore)

Questi 3 piani che dividono l'animale nello spazio sono posizionati diversamente in quadrupedi,

bipedi e pesci. Cambiano le inclinazioni.

I vertebrati sono deuterostomi.

PASSAGGIO DA PROTOSTOMI A DEUTEROSTOMI

Nella storia evolutiva dagli Anellidi policheti si dipartono due rami: da una parte gli insetti e

dall'altra i cordati. Quindi i Policheti sono i nostri antenati. Noi abbiamo in comune il modello di

sviluppo con gli altri vertebrati, cioè lo stesso sistema di pianificazione dei geni che controllano lo

sviluppo (geni omeotici). Tutti i vertebrati hanno gli stessi geni iniziali dello sviluppo (omeobox).

Gli anellidi oligocheti (lombrichi) e policheti (vermi marini) sono protostomi.

Tra i Policheti vi sono i cosiddetti tubicoli, vermi sessili che vivono racchiusi all'interno di un tubo.

Nei Policheti tubucoli inizia una divisione tra la parte anteriore e la parte posteriore del corpo.

L'unica parte a contatto con l'esterno è la testa. È proprio per questa ragione che a partire dai

policheti inizia a comparire una cefalizzazione dell'animale: la testa si sviluppa e diventa il centro

di rielaborazione delle informazioni, con la formazione di gangli cefalici e più tardi dell'encefalo.

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Evoluzione da protostomi a deuterostomi: Policheti tubicoli Echinodermi tubicoli

FOGLIETTI EMBRIONALI E CELOMA

Già nei metazoi (Poriferi) vi è una certa distinzione tra fuori e dentro: le cellule all'interno servono

per il nutrimento e la riproduzione, mentre le cellule all'esterno servono per la protezione e il

contatto con l'esterno.

Nei celenterati la distinzione dentro/fuori si stabilizza: ad esempio la medusa ha un ectoderma e

un endoderma, separate da uno strato simile al tessuto connettivo detto mesoglea.

Le cellule dell'ectoderma si specializzano nella protezione e nella percezione degli stimoli esterni

(per noi epidermide e sistema nervoso). Le cellule dell'endoderma si specializzano

nell'assimilazione di sostanze e nella riproduzione (per noi sistema digerente, sistema

respiratorio, sistema riproduttore...).

Il mesoderma compare a partire dai platelminti, i quali hanno un mesoderma che non forma

sacche all'interno.

Il mesoderma si cavita per formare il celoma.

Il primo celoma vero e proprio si sviluppa nei nematodi. Il celoma è un mesoderma che si allarga

e si riempie di liquido celomatico (fondamentalmente acqua isosmotica, cioè con la stessa

concentrazione di soluti dell'ambiente in cui vive l'animale). Per gli Anellidi il celoma diventa

l'idroscheletro, a cui si agganciano i muscoli grazie al tessuto connettivo.

[La matrice connettivale serve per lo scambio di nutrienti e gas tra fuori e dentro. Il tessuto

connettivo ha la funzione di connettere i vari tessuti e permettere gli scambi]

PROTOSTOMI

❖ I protostomi hanno una segmentazione a spirale. Durante la segmentazione, l'ovocita si

suddivide in blastomeri. Il citoplasma dell'ovocita contiene gli mRNA materni fissati nel

citoscheletro (filamenti intermedi). Ogni blastomero riceve una porzione di citoplasma con un

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proprio pattern di mRNA, unico e esclusivo. Prelevando uno dei blastomeri l'embrione muore:

se i blastomeri non cooperano tra loro, l'embrione non può sopravvivere perché carente di

mRNA necessari per lo sviluppo di ogni parte dell'organismo. Le uova sono a mosaico: nel

citoplasma i mRNA sono divisi in gruppetti distinti. Per poter sopravvivere, i protostomi

producono una grande quantità di embrioni, la maggior parte dei quali muoiono.

[Gli mRNA specificano fattori di trascrizione contribuendo all'espressione dei geni.]

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Protostoma = "dove entra per primo si forma l'apertura" durante la gastrulazione, nel punto

in cui avviene l'entrata dell'endoderma si formerà la bocca. La gastrulazione porta l'endoderma

verso l'interno. Il punto di entrata si chiama stomodeo o blastoporo e diventerà la bocca

dell'animale.

❖ nei protostomi prima si formano ectoderma ed endoderma, poi si forma un mesoderma

acelomatico per migrazione di cellule (gemmazione), che si aggregano in un ammasso che

successivamente si cavita per formare il celoma.

❖ I protostomi comprendono 6 phyla: cnidari, platelminti, nematodi, anellidi, molluschi, crostacei.

[Gli insetti invece hanno adottato una segmentazione centrolecitica: nel citoplasma proliferano i

nuclei, duplicando più volte il materiale genetico; successivamente i nuclei migrano, si chiudono e

formano i blastomeri]

DEUTEROSTOMI

❖ La segmentazione è regolativa, quindi le uova sono dette regolative. In questo caso,

prelevando uno o più dei blastomeri l'embrione sopravvive ed è in grado di rigenerarsi. Ciò

accade perché nel citoplasma i pattern di mRNA sono mischiati, quindi ogni blastomero riceve

le stesse informazioni (stessi mRNA), i determinanti morfogenetici sono distribuiti equamente

nel citoplasma. Ogni blastomero ha tutte le info sufficienti per fare un organismo fino alle prime

4 segmentazioni. Separando 4 blastomeri, possono nascere 4 organismi gemelli.

❖ Nei deuterostomi ("due aperture") si forma prima l'ano e solo successivamente la bocca.

Durante la gastrulazione, il punto di entrata si chiama proctodeo e diventerà e l'ano. La bocca

si forma successivamente quando l'endoderma ha finito di entrare dentro.

❖ In gastrulazione, l'endoderma si porta con sè anche cellule del mesoderma già presenti.

Quindi endoderma e mesoderma migrano insieme, poi il mesoderma si distacca formando

vescicole ("si anella").

❖ I deuterostomi sono caratterizzati dalla cefalizzazione. A parte gli Echinodermi, sono bilaterali.

I deuterostomi comprendono:

 Echinodermi: derivano dai Crinoidei (gigli di mare, tubicoli, hanno strutture calcaree),

comprendono stelle marine e ricci di mare

 Emicordati: comprendono pterobranchi e enteropneusti

 Cordati: comprendono Tunicati, Cefalocordati e Craniati

❖ Tutti i deuterostomi hanno la capacità di regolare la produzione di calcio e di rivestimenti

calcarei, ad esempio:

 Crinoidei: tubo

 Echinodermi: spine e scheletro

 Cefalocordati: corda

 Metasprigina: placche Benedetti Desideria 2021/22

EVOLUZIONE DEI VERTEBRATI

ANELLIDI POLICHETI

Essendo un Anellide, è metamerico. Possiedono pedipalpi o ectopodi, cioè piedini che

fuoriescono da ogni metamero. Rispetto agli altri anellidi, hanno i pedipalpi e 2 estremità: i

Policheti hanno già nel genoma le informazioni per sviluppare zampe. Hanno già una simmetria

bilaterale da adulti nonostante siano protostomi. Come tutti i protostomi, hanno i sistemi invertiti

rispetto ai deuterostomi: il sistema circolatorio è dorsale, il sistema nervoso è ventrale.

L'endoderma rimane sempre uguale. Hanno vasi pulsanti (cuori), collegati a vasi dorsale e

ventrale. I vasi irrorano un cestello respiratorio. Aumentano i neuroni all'interno della testa: sta

iniziando la cefalizzazione. A differenza degli oligocheti che sono ermafroditi, i policheti sono a

sessi separati. Rilasciano i gameti nelle notti di luna piena, che poi si incontrano. La larva dei

policheti è la trocofora, ha forma a campanella con ciglia per muoversi nell'acqua. La trocofora è

simile alle larve degli echinodermi (pluteo) e dei cefalocordati. I policheti hanno l'emoglobina come

pigmento respiratorio.

ECHINODERMI CRINOIDEI

Possiede un tubetto calcareo. La testa ha porzioni espansive dove avviene respirazione e presa

dell'alimento. Un crinoide assomiglia a un polichete serpula (tubicolo).

La forma di passaggio tra Polichete e Crinoide aveva probabilmente una proboscide, al di sotto

della quale vi era una porzione respiratoria, che poteva estrarre sia per respirare che per

prendere l'alimento. Le larve dei Crinoidei sono simili a quelle dei Policheti e a quelle degli

Echinodermi. → → →

Evoluzione: Policheti tubicoli Echinodermi tubicoli Cefalocordati tubicoli Cefalocordati

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liberi Urocordati CORDATI

Il phylum Chordata include 3 subphyla:

Urocordati (o Tunicati)

1. Cefalocordati

2. →

Cranioti Vertebrati

3.

Tutti i Cordati possiedono:

 Notocorda (struttura di sostegno dell'asse del corpo, su cui si ancorano i muscoli)

 Tubo neurale (cordone nervoso dorsale cavo)

 Faringe fessurata (per la respirazione e il nutrimento)

 Endostilo (ghiandole che secerne muco per catturare il cibo)

 Coda postanale

CEFALOCORDATI

I cefalocordati o anfiossi hanno una corda che si estende dalla testa alla coda. La corda è

composta da dischi muscolari metamerici inguainati da guaina connettivale. Probabilmente la

corda origina dal mesoderma perché i muscoli derivano dal mesoderma. Questi dischi muscolari

hanno una paramiosina (miosina diversa). La corda ha componente matriciale e componente

muscolare. È una struttura semirigida. Sulla corda si ancorano i muscoli dorsali permettendo il

movimento. I cefalocordati si muovono come serpentelli. Hanno un corpo allungato, sono appiattiti

latero-lateralmente e sul piano frontale sono così sottili che sono chiamati pesci a lancetta. Vivono

infossati nella sabbia lasciando fuori la testa per alimentarsi: la loro bocca è provvista di cirri che

filtrano e convogliano le particelle di cibo. La loro testa è lunga fino al punto in cui finisce il cestello

branchiale (circa metà corpo). Ventralmente hanno un cestello branchiale, irrorato da vasi

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sanguigni e sostenuto da archi branchiali. Il cestello serve per lo scambio di gas e di nutrienti

(funge da polmone acquatico), grazie al flusso d'acqua che entra dalla bocca ed esce da un foro

posto alla fine del cestello. Alla base del cestello vi è l'endostilo (ghiandola che diventerà la

tiroide), che produce muco, utile per addensare il particolato da digerire nell'intestino. Non hanno

un vero cuore, ma hanno dei cuori pulsanti ventrali. Hanno un sistema circolatorio semplice

unidirezionale e una cir