Modelli matematici applicati all'ecologia - Tesina per Istituto Tecnico Agrario

MODELLI MATEMATICI

Dalla nascita ai giorni nostri

La "modellistica matematica" contemporanea è un campo della scienza che

comprende buona parte delle applicazioni della matematica allo studio dei fenomeni:

un campo sterminato, com'é facile intuire. Già a partire dalla rivoluzione scientifica

del Seicento, l'uomo cominciò a "matematizzare" la realtà. Colui che per primo

applicò i modelli matematici alla realtà fu Galileo Galilei. Il suo punto di partenza

consiste nell'asserire che la natura ha un carattere di fondamentale semplicità: il libro

della natura è scritto da Dio in termini matematici e geometrici. La matematica è

quindi uno strumento apprestato dall'uomo per fini pratici, ma non soltanto: essa

esprime l'essenza del mondo. L'apparente complessità dei fatti nasconde cioè delle

leggi scritte in un codice che può essere tradotto nel semplice linguaggio della

matematica.

L'esperimento ha un ruolo assai importane nella scienza galileiana: è il momento del

controllo, della verifica della legge matematica mediante la quale si vuole descrivere

l'intima essenza di un complesso di fenomeni. Ma il rapporto fra il scienziato e la

natura non è diretto: lo scienziato non osserva la natura a occhio nudo, ma attraverso

una lente di un modello matematico astratto.

Galileo ha dunque posto le basi di un programma di enorme portata. Ma fu Isaac

Newton (1642-1727) che realizzò questo programma. "Matematico" è, per Newton,

lo spazio continuo, omogeneo, assoluto in cui la materia è posta; "matematico" e

assoluto è il tempo durante il quale avviene il moto dei corpi.

D'altra parte, se Newton considera fondamentale questo approccio matematizzante

dello spazio e del tempo, e quindi riconosce il valore, anzi la centralità della

matematica nell'indagine della natura, egli non crede, a differenza di Galileo, che la

realtà abbia una natura intrinsecamente matematica. Così mentre per Galileo la

formula matematica è l'essenza stessa del fenomeno studiato, per Newton essa non è

più di un importante ausilio umano per poter spiegare e descrivere i fenomeni.

In realtà per ben due secoli i modelli matematici vennero stipulati principalmente

nell'ambito fisico. Solo a partire dai primi anni del Novecento la modellistica

matematica cominciò ad affacciarsi negli ambiti più diversificati: da quello

economico a quello biologico. Il perché di questo sviluppo è da ricercare

principalmente nella crisi che ebbe la scienza all'inizio del secolo scorso. Con la

formulazione della teoria della Relatività di Einstein e con la tanto discussa "teoria

dei quanti" si passò dallo studio della natura attraverso analogie meccaniche al

criterio dell'analogia matematica. L'idea cioè che, di volta in volta, possono essere

utilizzati gli strumenti e le teorie matematiche più utili allo scopo, purché essi

consentano di offrire un'immagine unificata dei fenomeni non sul piano dei contenuti

ma sul piano formale. In altri termini, un tempo l'idea guida era quella di seguire o

imitare i procedimenti e i concetti della meccanica, costruendo quindi dei modelli

meccanici dei fenomeni studiati. Ora il nuovo criterio divenne quello di costruire,

mediante il linguaggio matematico, descrizioni astratte, valide per molti casi diversi e

quindi capaci di unificarli sul piano dell'analogia della forma descrittiva. Il nuovo

criterio fu proprio quello di costruire dei modelli matematici: cioè schemi astratti che

rappresentino la realtà.

Proprio per questo la matematica fu applicata anche alle scienze apparentemente

distanti da essa come economia e biologia. In economia l'applicazione dei modelli

matematici è divenuto ormai preponderante: dalle teorie neoclassiche di massima

utilità, passando per le teorie macroeconomiche, fino ad arrivare al calcolo delle

probabilità e alla statistica, che si condensano nella cosiddetta econometria.

Vorrei concentrarmi soprattutto sui modelli matematici nei campi della biologia ed

ecologia. Fino agli anni venti del Novecento l'uso della matematica in questi settori

era limitato a un semplice e modesto sussidio tecnico. Niente più che l'uso di qualche

formula e di qualche calcolo per trattare processi abbastanza semplici da

schematizzare matematicamente. Negli anni venti e trenta si verifica una svolta,

legata ad un lavoro diffuso. Emergono opere dello statistico statunitense, di origine

ucraina, Alfred Lotka e del matematico italiano Vito Volterra sulla dinamica delle

popolazioni. Dopo le loro prime scoperte si sono studiati temi come: la crescita di una

popolazione vivente, la lotta per la vita e cioè la competizione fra diverse popolazioni

per lo stesso cibo oppure dell'una contro l'altra, come nel caso della predazione, e così

via. Un altro campo che ha ormai assunto uno sviluppo quasi sterminato è quello

dello studio della dinamica delle epidemie. Questo studio ebbe origine nelle ricerche

dei matematici Kermack e Mc Kendrick, i quali formularono un modello generale

della diffusione di un epidemia. Il modello ebbe interessanti sviluppi e alcuni notevoli

verifiche. Per quanto molto elementare, diede vita ad una serie di modelli della

diffusione delle epidemie molto più raffinati, basati su tecniche matematiche più

sofisticate.

ECOLOGIA E MODELLIZZAZIONI MATEMATICHE

Aspetti generali

Ecologia (da oikos = casa + logia = studio, comprensione) è un termine introdotto dal

biologo tedesco Ernst Haeckel nel 1866 per indicare la scienza che studia le

interazioni di ogni organismo vivente, animale o pianta, con l’ambiente che lo

circonda (la “casa” in senso traslato). Il significato si è poi esteso a comprendere lo

studio di tutte le interazioni di animali e piante tra di loro e con l’ambiente inanimato

(suolo, acqua, aria) con cui sono a contatto e da cui vengono influenzati. In maniera

del tutto equivalente, possiamo anche dire che l’ecologia è quella parte della biologia

che indaga le strutture biologiche più complesse. In altre parole se consideriamo i

seguenti livelli di organizzazione biologica andando dal meno al più complesso:

Molecole - Cellule - Tessuti - Organi - Organismi - Popolazioni - Comunità -

Ecosistemi - Biosfera, l’ecologia studia i livelli al di sopra del singolo organismo,

ovvero le popolazioni (insiemi di organismi della stessa specie), le comunità (insiemi

di popolazioni che occupano un determinato territorio), gli ecosistemi (comunità con

i fattori fisico-chimici che le condizionano) e la biosfera (insieme di tutti gli

ecosistemi della terra).

La comprensione di strutture complesse come gli ecosistemi pone diversi problemi

dal punto di vista dell’impostazione scientifica generale. Infatti i problemi ecologici

hanno le seguenti caratteristiche:

- Unicità di molti dei sistemi che si studiano: esiste una sola foresta amazzonica,

simile, ma diversa dalle altre foreste pluviali

- Grande scala, sia spaziale (migliaia di km2), sia temporale (decine di anni), e

irriproducibilità di ecosistemi anche semplici: i fenomeni possono essere raramente

studiati in laboratorio

- Necessità e importanza del lavoro di campo che però ha limiti molto severi perché:

a) le condizioni non sono controllate,

b) le condizioni non possono essere variate a piacimento,

c) non c'è alcuna garanzia che si possano ripetere osservazioni di un certo fenomeno

sotto le medesime condizioni.

Viene quindi a mancare la possibilità di usare molti degli strumenti tipici

dell’indagine scientifica moderna stabiliti da Galileo per la fisica.

Non c’è da stupirsi perciò che fin dall’inizio dell’ecologia come scienza (nel 1913

viene fondata la British Ecological Society, nel 1915 l’Ecological Society of America,

nel 1919 esce il primo numero della rivista Ecology) si senta la necessità di formulare

modelli matematici che permettano di catturare la complessità dei problemi ecologici

e di avanzare teorie che permettano di ottenere predizioni assoggettabili alla verifica

di campo. Poiché il primo livello degli ecosistemi è costituito da popolazioni di

organismi e poiché la dinamica della popolazione umana è determinata da natalità,

mortalità e migrazione come quella di ogni altra specie, in realtà i primi modelli

matematici ecologici furono formulati anteriormente al 1869 e furono essenzialmente

dovuti all’opera dei demografi umani. Ma i primi modelli veramente ecologici,

perché cercano di descrivere l’interazione tra specie diverse, risalgono al periodo che

segue la prima guerra mondiale.

In effetti, già nell’intervallo fra le due Guerre Mondiali, grazie soprattutto ai

contributi contemporanei, ma indipendenti, di A.J. Lotka e di V. Volterra, erano stati

formalizzati ed espressi sotto forma di modelli matematici i primi concetti essenziali

per la comprensione della dinamica delle popolazioni e delle interazioni fra specie.

I modelli matematici utilizzati in Ecologia possono essere divisi in due grandi

categorie che differiscono fra di loro sia per i metodi utilizzati sia per le finalità

applicative. La prima di tali categorie è quella che comprende i modelli finalizzati

alla simulazione dei processi ecologici ed all'analisi della loro dinamica mediante un

approccio meccanicistico e riduzionistico, cioè basato sull’analisi e sulla

scomposizione dei processi più rilevanti in un certo numero di

sottoprocessi più semplici e quindi più adatti ad essere incoroporati nelle equazioni

che formano il modello stesso. La seconda categoria, invece, comprende i modelli

che consentono di stimare i valori di una o più variabili ecologiche sulla base dei

valori noti di un insieme di altre variabili a cui si attribuisce un ruolo predittivo.

I modelli che appartengono alla prima categoria possono essere definiti, in ragione

dell'approccio utilizzato e dei metodi di calcolo impiegati, come modelli analitici,

mentre quelli che appartengono alla seconda, basati spesso su approcci di tipo

statistico e, in particolare su approcci regressivi più o meno complessi, possono

essere definiti come modelli empirici.

Modello fondamentale dell’ecologia moderna: modello Lotka – Volterra

A. Lotka V. Volterra

Un esempio molto semplice di modello analitico è rappresentato dal modello

sviluppato indipendentemente da A.J. Lotka nel 1924 e da V. Volterra nel 1926, a cui

si è già fatto cenno, e che simula le interazioni fra le popolazioni di due specie, una

delle quali è predatrice dell’altra. Questo modello è il capostipite di una vastissima

schiera di modelli matematici che sono stati utilizzati in Ecologia per simulare

processi anche molto più complessi.

Analizziamo meglio l’osservazione eseguita da Volterra. Le sue ricerche furono

ispirate dai risultati delle statistiche del genero, il biologo Umberto d’Ancona, il

quale, studiando le variazioni delle popolazioni dei pesci dell’Adriatico, aveva

rilevato un curioso fenomeno. Il D’Ancona prese in esame la percentuale dei pesci

“selaci” o pesci predatori sul totale dei pesci pescati nell’Alto Adriatico e rivelò una

sorprendente fluttuazione di tale percentuale. La tabella riporta i dati relativi al porto

di Fiume (1914-1923)

ANNO PESCI PREDATORI

1914 11,9%

1915 21,4%

1916 22,1%

1917 21,2%

1918 36,4%

1919 27,3%

1920 16,0%

1921 15,9%

1922 14,8%

1923 10,7%

L’approccio scelto da Volterra e molto interessante: egli cercò di studiare il fenomeno

della convivenza fra prede e predatori in forma pura, evitando gli attriti e le

perturbazioni capaci di oscurare il fenomeno. Il modello formulato da Volterra

consiste in una coppia di equazioni differenziali del primo ordine che descrive la

dinamica preda-predatore nel caso più semplice.

Il modello fa numerose ipotesi semplificatrici:

1. la popolazione delle prede cresce esponenzialmente in assenza di predatori;

2. la popolazione di predatori tenderà a morire in assenza di prede (invece di

rivolgere l'attenzione ad un altro tipo di prede);

3. i predatori possono consumare infinite quantità di prede;

4. non c'è complessità ambientale.

I predatori e le prede possono influenzarsi reciprocamente nella loro evoluzione. Le

caratteristiche che fanno aumentare l'abilità dei predatori a trovare e catturare le prede