Membrane, struttura e trasporto

Membrane biologiche: struttura e funzione

Le membrane, osservando la cellula dall'esterno verso l'interno, sono il primo comparto che si incontra. È importante ricordare che la membrana plasmatica non è l'unica membrana presente all'interno della cellula. La membrana plasmatica è una struttura che separa due compartimenti acquosi, non statica, ma fluida. Ha bisogno di una certa 'morbidezza' affinché possa funzionare al meglio, ed è dinamica, poiché a livello della membrana avvengono molti processi. Ad esempio, i segnali dall'ambiente extracellulare vengono accolti dai recettori presenti sulla membrana stessa.

Modello a mosaico fluido

Nel modello a mosaico fluido, la membrana è un insieme di proteine immerse in un doppio strato fluido di fosfolipidi. Come suggerisce il termine 'mosaico', la membrana è un insieme di tante tessere diverse, rappresentate da una parte del doppio strato fosfolipidico e dall'altra dalle numerose proteine che sono immerse all'interno di esso. È, dunque, una struttura molto complessa, varia ma specifica nella composizione.

Funzioni delle membrane biologiche

• La membrana plasmatica funge da barriera di permeabilità per molte specie.
• Sulla superficie della membrana plasmatica sono presenti numerosi recettori, adibiti alla ricezione dei segnali provenienti dall'ambiente extracellulare.
• Sulla superficie della membrana plasmatica sono presenti alcune proteine adibite alle interazioni cellula-cellula.
• All'interno della cellula sono presenti membrane che servono come siti per specifiche funzioni biochimiche, come il trasporto degli elettroni durante la respirazione mitocondriale (doppia membrana dei mitocondri) oppure il ripiegamento delle proteine nel reticolo endoplasmatico. Sono presenti anche a livello dell'apparato di Golgi e del nucleo.
• Regolano poi i processi di trasporto dall'interno verso l'esterno e viceversa.

Struttura della membrana

La struttura della membrana è definita come mosaico fluido in cui sono presenti i fosfolipidi organizzati in doppio strato che racchiudono proteine transmembrana. Queste proteine, dal punto di vista termodinamico, sono stabilmente inserite nella membrana (il valore di energia libera è basso). Interagiscono, infatti, con essa per mezzo di interazioni elettrostatiche o legami idrofobici che permettono loro di essere stabili.

Proteine di membrana

• Proteine integrali di membrana: esse contengono dei domini, localizzati e racchiusi nel doppio strato fosfolipidico. Questi tipi di domini sono detti transmembrana, quelli invece che sporgono fuori e dentro la cellula sono detti, rispettivamente, extracellulari e intracellulari.
• Proteine periferiche: esse sono soltanto 'appoggiate' alla compagine della membrana, connesse con legami non covalenti.
• Proteine ancorate ai lipidi: esse sono legate covalentemente ai lipidi.

Fluidità della membrana

La parte idrofobica delle proteine è costituita dalle code di acidi grassi che esterificano il glicerolo. Esse possono essere più o meno lineari in base alla presenza di legami singoli o doppi. La fluidità della membrana dipende proprio da questo: se l'acido grasso è saturo, la fluidità sarà minore (ricorda che un grasso saturo è il burro), se l'acido grasso è insaturo, la fluidità sarà maggiore (ricorda che un grasso insaturo è l'olio).

Asimmetria delle membrane

I due foglietti della membrana, inoltre, non sono identici tra di loro in merito alla composizione in fosfolipidi. Si può rintracciare una percentuale maggiore di certi fosfolipidi nel foglietto esterno e una percentuale minore degli stessi fosfolipidi nel foglietto interno, e viceversa. Questo significa che c'è una distribuzione preferenziale dei fosfolipidi nei due foglietti. L'asimmetria di un foglietto rispetto all'altro della membrana è determinata durante la biogenesi della membrana a livello del reticolo endoplasmatico liscio (REL) e poi è per lo più mantenuta tale poiché il passaggio della testa idrofila da un lato all'altro è sfavorito termodinamicamente (è un processo endoergonico).

Movimenti dei fosfolipidi

Esistono comunque delle flippasi, enzimi che permettono di cambiare la posizione del fosfolipide da un foglietto all'altro. È un processo che richiede un'altra quota energetica, dal momento che le teste polari attraversano con elevata difficoltà la compagine lipidica. La rotazione e la diffusione laterale dei fosfolipidi, invece, sono delle trasformazioni favorite termodinamicamente, avvengono dunque spontaneamente.

Temperatura e fluidità

Le membrane biologiche devono trovarsi ad una temperatura ideale per trovarsi in uno stato fluido. La temperatura critica è detta temperatura di transizione di fase (T-melting), al di sotto di questo valore la membrana assume uno stato di gel, quindi si irrigidisce. Solo lo stato fluido è compatibile con la vita, infatti, solo in questo stato possono avvenire determinati processi che mantengono in vita la cellula. Questa temperatura critica non è assoluta, ma dipende dalla composizione della membrana in questione, dipende infatti dalla presenza o meno di punti di saturazione e dalla lunghezza delle code di acidi grassi.

Adattamento omeoviscoso

Più le code sono lunghe, più è alta la temperatura di transizione, questo vuol dire che una membrana costituita da lunghe code, la fluidità è minore ed è necessario che si raggiunga una temperatura più alta perché la cellula possa sopravvivere. Al contrario, maggiori sono i punti di instaurazione, più la membrana è disconnessa e più è fluida, la T-melting sarà dunque più bassa. Questo elemento è fondamentale perché le cellule, nonostante siano sistemi isotermici e utilizzino energia per mantenere la temperatura corporea a circa 37°C, sono sensibili alla temperatura dell'ambiente circostante e reagiscono ad essi modificando la fluidità delle code di acidi grassi dei fosfolipidi.

La maggior parte degli organismi, però, sono in grado di controllare la fluidità delle membrane e di conseguenza anche la temperatura corporea. Questo è particolarmente importante per gli organismi 'a sangue freddo', che non riescono a regolare la propria temperatura. La fluidità dei lipidi, infatti, diminuisce con la temperatura, quindi le membrane di questi animali gelificherebbero in seguito a un raffreddamento corporeo se l'organismo non avesse un mezzo per compensare l'abbassamento della temperatura ambientale. Questa capacità degli organismi è chiamata adattamento omeoviscoso.

Il colesterolo come tampone per la fluidità

Il colesterolo è un eccellente tampone per la fluidità della membrana perché può essere aggiunto e sottratto ad essa. La struttura del colesterolo prevede un nucleo steroideo con una piccola testa polare (gruppo carbossilico) legata con un legame idrogeno al glicerolo esterificato all'acido grasso. Quando il colesterolo viene intercalato in una membrana sottoposta a temperature elevate, può rendere più rigida la membrana (la struttura del colesterolo è infatti rigida, costituita da anelli chiusi), viceversa quando la temperatura è troppo bassa rispetto alla T-melting, aggiungere colesterolo significa creare dei punti di disconnessione, così le fosfolipidiche tendono a fluidificarsi. Questo è di fondamentale importanza per gli animali che vanno in ibernazione.