Tessuto connettivo

Tessuto connettivo

I tessuti connettivi sono quelli costituiti da morfotipi cellulari più complessi, da cellule che vanno a costituire tessuti connettivali ossei, di tipo cartilagineo, liquido, lasso. I connettivi sono caratterizzati da un elemento comune: abbondantissima matrice extracellulare. È la caratteristica di tutti i connettivi e fanno riferimento alla classe cellulare delle mesenchimali. Sangue e linfa da un lato (tessuti connettivi liquidi) e tessuti propriamente detti dall'altro, quelli con struttura solida. Sono tutti caratterizzati dalla presenza massiccia di matrice extracellulare ed è interamente prodotta dal tessuto connettivo. È composta da una componente amorfa e una fibrillare. Quest'ultima non va confusa con il citoscheletro. Ha una funzione difensiva e una meccanica. La componente amorfa è composta da parte disperdente acquosa e una dispersa. Quest'ultima è costituita da enzimi, glicoproteine e glicosamminoglicani.

Matrice extracellulare

La matrice extracellulare si divide in:

• Componente amorfa:
• Trofica: scambi nutritivi e respiratori tra il sangue e le cellule dei tessuti.
• Difensiva: è viscosa, infatti la viscosità è un ostacolo alla diffusione di sostanze estranee.
• Meccanica: resistenza alla compressione, cementa le fibre.
• Componente fibrillare:
• Collagene
• Fibre reticolari
• Fibre elastiche

I glicosamminoglicani sono polimeri di unità saccaridiche e possono essere non esterificati (es. acido ialuronico) o esterificati con acido solforico. Questi sono la classe più complessa, ad esempio l’eparina che va a contrastare il rischio trombotico. Le glicoproteine della componente amorfa aumentano con l’età, infatti sono marcatori dell’invecchiamento; sono inoltre riconducibili ad una struttura generale: core proteico + catene oligosaccaridiche. La componente fibrillare della matrice extracellulare è formata da collagene, fibre reticolari e fibre elastiche.

Fibre collagene

La componente fibrillare di matrice extracellulare è il collagene; esso è suddiviso in categorie differenti. Il collagene è la proteina più abbondante, rappresenta 1/3 delle totali e ha la possibilità di formare fibre extracellulari e membrane basali in tutti i tessuti. Il collagene esiste in tipi diversi, è eteromorfo in base a specifiche funzioni, circa 12 tipi, ma quelli più frequenti sono I, II, III, IV, V.

Le fibre collagene rappresentano la struttura principale della matrice extracellulare, struttura quaternaria, tropocollagene. Strutture testa coda estremamente resistenti. Tutte le strutture sono tenute insieme da legami idrogeno. Nelle fibre collagene esistono aminoacidi più dominanti e abbondanti: glicina, prolina e lisina.

• Fibre collagene: 1-12 µm
• Costituite da decine di fibrille (0,2-0,5 µm)
• Fibrille costituite da microfibrille (20-150nm) che derivano dall’assemblaggio testa-coda di molecole di tropocollagene sfasate di circa 67 nm.
• Tre catene glicoproteiche di ca. 1000 aa l’una (333 triplette elementari glicina – X- Y)
• Avvolte a tripla elica e tenute insieme da legami idrogeno.
• Amminoacidi più abbondanti: glicina, prolina (idrossiprolina) e lisina (idrossilisina).

Sono secrete dai fibroblasti e sono presenti nella maggior parte dei tessuti connettivi. Sono formate da una famiglia di proteine secrete come procollagene e poi processate a tropocollagene nell’ambiente extracellulare, tropocollagene che si assembla a formare fibre che variano molto per quantità e che possono apparire come sottili filamenti o come spesse fibre fortemente intrecciate di spessore variabile (fino a 10 µm). La lunghezza delle fibre collagene non è ben determinabile, corrono in tutte le direzioni e, a seconda delle loro funzioni, sono organizzate in fibre parallele, intrecciate o incrociate. Se non sono distese appaiono con un andamento leggermente ondulato.

Le fibre collagene con l’Ematossilina-Eosina assumono una colorazione rosata, con il Mallory una colorazione azzurro-bluastra. Esistono colorazioni specifiche per le fibre reticolari (collagene di tipo III) ed elastiche. L’intensità di colorazione, in questo tipo di tessuto, è proporzionale al numero e allo spessore delle fibre contenute per cui un tessuto connettivo denso risulterà sempre più colorato di un tessuto connettivo lasso.

Fibroblasti

Sono una tipologia cellulare che tra tutte le cellule collabora di più alla produzione di tropocollagene. Sono la categoria cellulare che produce elementi costitutivi di tropocollagene. Sono cellule diffuse in ogni distretto corporeo e sono in grado di secernere matrice extracellulare non rigida ricca di collagene. Sono in grado di essere convertiti in diverse tipologie cellulari specializzate.

I fibroblasti hanno un ruolo fondamentale nella riparazione della ferita (danno cellulare e tissutale). Immediatamente vi è fuoriuscita di sangue, quindi da un tessuto danneggiato i fibroblasti proliferano, migrano nella ferita e secernono grande quantità di matrice extracellulare che isola e ripara il tessuto danneggiato. C'è quindi una produzione di fibrina, conversione di fibrina e fibrinogeno, avvicinamento di fibroblasti che iniziano a produrre collagene e man mano produce matrice extracellulare che riempie lentamente la porzione di danno tissutale fino a riformare tutta l'epidermide.

Fibre reticolari

Queste fibre formano sia la trama connettivale (stroma) che sostiene il parenchima delle grosse ghiandole, sia esocrine che endocrine, che i sottili reticoli che circondano le cellule nervose, quelle adipose e le fibre muscolari. Sono associate alle lamine basali degli epiteli e formano il tessuto di sostegno degli organi linfatici ed emopoietici. Anche le fibre reticolari sono difficilmente distinguibili dalle altre fibre del connettivo usando colorazioni convenzionali. Per questo motivo, si sfrutta la capacità delle fibre reticolari, se trattate con soluzioni alcaline di sali d’argento, di legare argento metallico.

Le fibre reticolari sono abbondantissime nell'impalcatura degli organi linfatici ed emopoietici. Hanno inoltre una funzione di sostegno, di raccordo meccanico e rivestono organi parenchimatosi come fegato, reni e ghiandole endocrine.

Fibre elastiche

Le fibre elastiche sono sintetizzate dai fibroblasti, dai condroblasti, dai condrociti e dalle cellule muscolari lisce. Sono formate principalmente dalla proteina elastina. In alcuni organi è molto importante che il tessuto connettivo sia elastico. Le fibre elastiche presenti nel tessuto possono scorrere, allungarsi o deformarsi a causa di sollecitazioni esterne, permettendo quindi l’estensione o la contrazione dell’organo stesso, ma hanno la proprietà di riportare l’organo o il tessuto in cui sono contenute alla situazione originaria. Tessuto connettivo ricco di fibre elastiche si trova, ad esempio, nell’epiglottide, nella vescica urinaria e nella tonaca media delle arterie.

Nelle normali colorazioni topografiche, come l’Em-Eo o l’Azan Mallory, le sottili fibre elastiche non sono facilmente distinguibili dalle altre fibre ma, in fase di riposo e non stirate, possono essere distinte per il loro andamento marcatamente ondulato. Queste fibre sono meno numerose delle fibre collagene, non rivestono ma sono costituite da elastina, vanno a rivestire tutto ciò che è sottoposto a torsione e tensione. Hanno un'elevata elasticità, sopportano torsione e tensione, deformandosi per poi tornare allo stato di distensione originario. Adibite a funzioni corporee normalmente soggette a distensione e ritorno nello stato iniziale.

Funzioni del tessuto connettivo

Il tessuto connettivo ha anche una funzione di nutrimento agli organi e tessuti sopra e sottostanti. Sono tessuti che collegano distretti corporei differenti e danno supporto meccanico.

• Connessione fra organi e tessuti.
• Veicola nutrienti e sostanze di rifiuto per diffusione attraverso la matrice extracellulare piena di vasi sanguigni.
• Funzione di difesa, meccanicamente fanno da barriera a patogeni.
• Sostegno tra organi e apparati.
• Riserva di calcio.

Tessuti connettivi specializzati

I tessuti connettivi sono distinti in:

• Propriamente detti:
• Popolazione cellulare eterogenea
• Vari tipi di fibre
• Sostanza fondamentale amorfa
• Suddivisi poi in LASSO: poche fibre, molte cellule e DENSO: tante fibre, poche cellule
• Liquidi:
• Popolazione cellulare tipica
• Fibre assenti
• Sostanza fondamentale acquosa
• Suddivisi poi in SANGUE: contenuto nell'apparato circolatorio, e LINFA: contenuta nel sistema linfatico
• Di sostegno:
• Pochi tipi cellulari
• Fibre e sostanza fondamentale formano matrice compatta
• Suddivisi poi in CARTILAGINE: matrice fibrosa gelatinosa, e OSSO: matrice fibrosa e mineralizzata

Tessuto adiposo

Il tessuto adiposo è un organo adiposo endocrino ed è formato da cellule chiamate adipociti, che hanno la funzione di accumulare grassi in vacuoli citoplasmatici e di esso vi sono due tipologie che dal punto di vista istologico sono completamente diversi. Viene distinto in uniloculare e multiloculare.

• Uniloculare: tipico degli adulti, tessuto adiposo bianco, deposito energetico (trigliceridi → ATP), modella la superficie del corpo, ammortizza gli urti (piede e mano), funziona da isolante termico. Va a posizionarsi in alcuni punti chiave come intorno al cuore, o a sostegno di alcuni organi come il rene.
• Multiloculare: tipico dei bambini e mammiferi piccoli, tessuto adiposo bruno, tante gocce lipidiche, gli organelli non organizzati in posizione distale rispetto al nucleo e molti mitocondri, tessuto vascolarizzato, volto a produrre calore (trigliceridi → calore).