Riassunto esame Antropologia, Prof. Sparacello Vitale, libro consigliato Il grande racconto dell'evoluzione umana, Giorgio Manzi

Il fondatore dell'antropologia e l'evoluzione

Il vero fondatore dell’antropologia è Georges Louis Leclerc conte di Buffon (1707-1788), con un’opera colossale detta Histoire Naturelle. Buffon conferisce all’uomo un ruolo privilegiato, ricercando il posto dell’uomo nella natura e studiando la diversità attuale fra i viventi e il processo storico che l’ha generata, addentrandosi anche nella variabilità interna umana.

Charles Darwin e la teoria dell'evoluzione

Alle basi dell’evoluzione umana abbiamo sicuramente Charles Darwin, che inizia il suo viaggio nel 1831 con il brigantino Beagle per una spedizione scientifica di 5 anni in giro per il mondo. Le osservazioni fatte durante questo viaggio lo aiutarono a formulare la sua teoria dell’evoluzione per la selezione naturale del 1859. La teoria viene emanata durante la rivoluzione industriale e il colonialismo, in un contesto in cui vi erano forti discussioni sulla fissità della specie e il creazionismo.

In questo periodo Linneo pubblica la classificazione gerarchica, in cui collocava le parentele tra specie e cladi, ma per quanto riguarda l’evoluzione circolavano diverse teorie. Una di queste era la teoria di Lamarck, in cui affermava che un animale, svolgendo una particolare attività, assumeva caratteristiche che trasmetteva ereditariamente. Darwin fu influenzato dalla teoria di Malthus, in cui affermava che le risorse crescono ad un ritmo lineare, mentre le popolazioni crescono in maniera esponenziale, ma anche dalla teoria uniformitaria del geologo Charles Lyell, in cui affermava che tutto quello che noi vediamo in geologia è dovuto a piccoli fenomeni che vanno avanti da milioni di anni.

Un’altra influenza fu la teoria del catastrofismo di George Cuvier, che vedeva eventi ciclici di creazione e distruzione nel corso degli anni. Darwin iniziò quindi ad affermare che l’evoluzione non facesse salti, ma fosse frutto di un processo graduale. Darwin studiò nelle isole Galapagos varie specie di fringuelli, con tante diverse morfologie. Ipotizzò quindi che derivassero da un antenato comune, per poi diversificarsi per vari adattamenti.

La selezione naturale secondo Darwin

La teoria dell’evoluzione per la selezione naturale prevede tre postulati:

• Una popolazione può espandersi numericamente, ma le risorse non sono infinite.
• Gli organismi variano per diverse caratteristiche, che influenzano le loro capacità di sopravvivenza e di riproduzione.
• Questa variazione si trasmette dai genitori alla prole.

Negli anni '70, i coniugi Grant tornarono nelle isole Galapagos, verificarono l’esistenza della selezione naturale sul campo raccogliendo tutte le informazioni possibili. Capirono quindi che i semi nei periodi di siccità aumentavano di durezza, e i fringuelli iniziarono ad avere dei problemi nel nutrimento, portando una gran diminuzione di popolazione. Di conseguenza, i fringuelli con il becco più grande avevano maggiore possibilità di sopravvivenza, e trasmisero queste caratteristiche alla prole. Dopo il periodo di siccità, manterranno questa caratteristica? Avverrà un ritorno delle condizioni pre-siccità, e i coniugi Grant individuarono un trade off, ossia avveniva un continuo adattamento all’ambiente, però con una selezione direzionale e stabilizzatrice. Le specie sono quindi popolazioni dinamiche di individui.

Corollario della selezione naturale

Corollario: La selezione agisce sui tratti che possono essere trasmessi, ossia sui tratti che non influenzano la fitness riproduttiva. La selezione agisce sulla variabilità esistente, non determina né influenza i cambiamenti. Ciò vuol dire che la fitness riproduttiva non è assoluta, ma varia a seconda dell’ambiente, difatti, la selezione naturale agisce a livello di individui. I vantaggi delle fasi intermedie sono che non ci sono fasi intermedie, ma sono fasi giuste su ciò che devono fare, sono nel 100% di quello che è. L’ala non si è formata per il volo, ma perché migliorava la circolazione sanguigna, e nel momento in cui poi si acquisisce la capacità di volare, la fitness riproduttiva favorisce questa caratteristica. Tutte le fasi intermedie sono vantaggiose.

Evoluzione convergente

L’evoluzione convergente ci prova che avviene lo stesso risultato con soluzioni simili per adattarsi allo stesso ambiente. Gli animali partono da un diverso punto di partenza. Ad esempio, l’occhio si è evoluto più volte.

Gregor Mendel e la genetica

Darwin non riuscì a capire da dove provenisse la variazione e la sua origine, trasmissione e conservazione. Questi studi li intraprese Mendel. Era un monaco che studiò le piante di pisello e i loro caratteri unitari e discreti. Incrociò linee pure con caratteri diversi (fiori violetti con fiori bianchi). Prese una generazione P1 e una P2, che produsse una generazione F1, tutti violetti. Incrociando gli F1 si originano invece fiori bianchi, rappresentati dalla generazione F2. Capì quindi che gli alleli erano diversi tra loro, e il carattere F1 è detto dominante, il carattere F2 è detto recessivo.

Conclusioni di Mendel

Il lavoro di Mendel portò a una serie di conclusioni:

• Per un determinato carattere, il fenotipo è determinato dal genotipo, da una o coppia di alleli.
• Gli alleli stabiliscono carattere dominante e recessivo.
• Ogni individuo riceve un allele da un genitore e un allele dall’altro.
• Segregazione casuale degli alleli, frequenza 50-50 per tipo di allele nei gameti, in caso di eterozigote.
• Legge dell’assortimento indipendente: i geni non sono legati tra loro.

Esiste una variabilità genetica diversa da quella fenotipica. Questo spiega come viene mantenuta la variabilità all’interno di una popolazione, perché la selezione agisce sui fenotipi. I caratteri discreti nell’uomo sono spesso legati a malattie (anemia falciforme), ma troviamo anche caratteri “innocui” (fossette). I caratteri poligenici sono più geni che codificano per un tratto. In caso di pleiotropia un gene influenza più caratteri. Il codice genetico rappresenta le istruzioni per lo sviluppo di un organismo ed è composto da DNA e RNA, composti a loro volta da nucleotidi. L’unico modo in cui si crea una variazione di un gene è la mutazione. Quando una mutazione avviene in cellule germinali, la prole ne sarà affetta. La mutazione silente non porta problemi all’organismo, le mutazioni nonsenso trasformano il codone in un codone di stop e può portare gravi problemi. Le mutazioni missenso possono creare situazioni vantaggiose. Il frameshift porta uno scivolamento della griglia di lettura e gravi problemi. Il crossing-over mescola i cromosomi ricevuti dai genitori e avviene nelle cellule germinali prima della meiosi. Le mutazioni spiegano il gradualismo.

Teoria degli equilibri puntiformi

La teoria degli equilibri puntiformi fu promulgata da SJ Gould nel 1972, paleontologo che affermava che esistevano lunghi periodi di stasi con improvvisi cambiamenti. Un esempio importante per il trionfo del gradualismo è il cavallo. All’inizio ha una piccola struttura, con piccoli denti e zampe dotate di dita, ma col susseguirsi degli anni le sue caratteristiche variano portandolo al cavallo dei giorni nostri. Questa situazione è detta anagenesi, ossia la graduale trasformazione da una specie ad un’altra. L’evoluzione del cavallo è avvenuta quindi per diversi cambiamenti di forma e di gemmazione di specie diverse di territori diversi, non per una graduale trasformazione, ed è detta cladogenesi. Gould spiega quindi che l’evoluzione avviene rapidamente in popolazioni isolate soggette a pressioni selettive.

Definizione di specie

La definizione di specie è raggruppata in diversi concetti. Il concetto biologico di specie vede una popolazione di individui interfecondi che dia vita ad una progenie fertile. La speciazione è un processo evolutivo di formazione di nuove specie a partire da specie già esistenti. Le speciazioni sono tre:

• Allopatrica: separazione di popolazioni di individui della stessa specie in due territori differenti per via di barriere geografiche.
• Parapatrica: nicchie ecologiche adiacenti, tipico caso delle specie ad anello con zone di ibridazione.
• Simpatrica: due popolazioni non isolate geograficamente si evolvono in specie distinte.

Genetica delle popolazioni

Secondo la genetica delle popolazioni, l’evoluzione è la variazione della frequenza allelica nel tempo di una popolazione. La legge dell’Equilibrio di Hardy-Weinberg afferma che senza determinate condizioni (come l’assenza di selezione e casi di popolazioni ridotte), la frequenza allelica dei geni in una popolazione non cambia. I fattori che alterano questo equilibrio sono: selezione, flusso genico (migrazioni) e drift genetico (cambiamento di frequenza allelica dovuto a fenomeni casuali, come effetto del fondatore e collo di bottiglia).

Costrizioni evolutive

Le costrizioni evolutive sono determinati processi che l’evoluzione non può svolgere. Una di queste costrizioni sono i caratteri correlati, caratteri che vanno sempre a coppie. Avvengono per due motivi: pleiotropia (gene che agisce su diversi caratteri) e linkage (più due geni sono vicini in un cromosoma, più è difficile che la ricombinazione mescoli gli alleli). Abbiamo poi gli spandrels, ossia caratteri che si sono sviluppati perché ne sono stati selezionati altri, sono quindi conseguenza dello sviluppo di altri. Ci sono anche costrizioni dovute al fatto che non si può avere un determinato carattere poiché presente già un altro. Gli adattamenti locali sono costrizioni dovute a scelte fatte in passato. L’evoluzione lavora sulla base di quello che c’è, non lavora a lungo termine ma lavora di generazione in generazione. Ci sono anche costrizioni dovute alle leggi della fisica, per il rapporto tra area e volume, animali grandi hanno meno superficie per disperdere il calore, mentre gli animali rischiano di perderne troppo. Avrà quindi conseguenze sullo scheletro e sul metabolismo.

Classificazione degli organismi

Gli organismi possono essere classificati in base alle loro somiglianze anatomiche in taxon (unità di raggruppamento). La classificazione è la collocazione di un individuo in un taxon. I raggruppamenti sono Dominio-Regno-Phylum-Classe-Ordine-Famiglia-Genere-Specie. Le loro somiglianze riflettono quindi la loro storia evolutiva. Il gruppo è detto monofiletico e si rappresenta col cladogramma. Un clade è un gruppo costituito da un antenato comune e da tutti i discendenti di quell’antenato. Nel ricostruire la filogenesi utilizziamo i caratteri derivati e individuiamo i caratteri omologhi, ossia la somiglianza dovuta alla comune discendenza da un antenato, distinti dai caratteri analoghi, ossia nati per evoluzione convergente. Lo strumento più utile alla ricostruzione della filogenesi è lo studio del DNA.

I primati e la loro importanza

I primati sono i nostri parenti più stretti e sono utili per comprendere l’uomo poiché offrono informazioni comparative utili a ricostruire i comportamenti dei nostri antenati. Hanno mani e piedi prensili con 5 dita e pollice e alluce opponibile, utilizzati per afferrare i rami e permettere loro una vita arboricola. Al posto degli artigli hanno unghie piatte, con polpastrelli sensibili. Un elemento molto importante per la loro mobilità dell’arto superiore è la clavicola, persa da molti mammiferi. Hanno muso corto poco allungato, con olfatto ridotto rispetto ai mammiferi, dovuto anche allo spazio ridotto del naso, mentre è altamente sviluppato il senso della vista (stereoscopica, percezione tridimensionale), con occhi posizionati frontalmente e dotati di visione a colori. Gli occhi sono circondati da una barra postorbitale ossea. Hanno due incisivi per emiarcata, molari poco specializzati e formula dentaria 2:1:2:3 (la nostra) o 2:1:3:3. Hanno cervello con dimensioni maggiori rispetto ai mammiferi ma con evoluzione più lenta. Essi si trovano prevalentemente in aree equatoriali e tropicali, in ambienti di foresta e savana. Possono avere strategia K, con alto investimento nella prole e pochi figli, o la strategia R, con minore investimento nella prole e più figli.

Caratteristiche delle strepsirrine

Le strepsirrine (proscimmie) sono individui prevalentemente notturni, con senso dell’olfatto sviluppato, occhi con tapetum lucidum e orecchie grandi, provvisti di rhinarium, pettine dentario, bulla ossea che protegge la camera dell’orecchio e anello osseo che protegge le orbite. Hanno strategia K e sono generalmente più piccoli delle scimmie aplorrine. Le proscimmie hanno un osso frontale diviso nel mezzo dalla sutura metopica, osso premascellare più grande, molari meno complessi e formula dentaria 2:1:3:3. Ne fanno parte:

• Lemuri presenti solo nelle isole del Madagascar, con arti robusti, dita lunghe per afferrare tronchi e rami, sono in grado di arrampicarsi verticalmente (vertical clinging) e hanno grande flessibilità locomotoria. Vivono solitamente in grandi gruppi e hanno pettine dentario, formato da canini e incisivi modificati.
• Lori diffusi nel sud-est asiatico.
• Galagidi diffusi in tutta l’Africa sub-sahariana.

Caratteristiche delle aplorrine

Le aplorrine (scimmie) si differenziano dalle proscimmie per l’assenza di rhinarium, la presenza della chiusura postorbitale, l’attività perlopiù diurna e corpo e cervello più grande. Ne fanno parte:

• Tarsiformi diffusi nel sud-est asiatico, hanno piccole dimensioni, sono insettivori e solitari. Hanno occhi e dita enormi, grande salto e possono ruotare il capo fino a 180°.
• Platirrine (scimmie del nuovo mondo) con naso largo e piatto, narici lontane e separate da un largo setto. Hanno formula dentaria 2:1:3:2 o 2:1:2:3 e sono prive di condotto uditivo ossificato, ma provviste di una lunga coda. Sono individui diurni, hanno vita prevalentemente arboricola e vivono in foreste. Ne fanno parte i ceboidi, tra cui samiri e scimmie cappuccine (encefalizzazione molto elevata, in grado di utilizzare strumenti). Tra questi ricordiamo il genere Ateles (scimmia ragno) e il genere Alouatta (scimmie urlatrici).
• Catarrine (scimmie del vecchio mondo) con naso stretto e narici vicine separate da un piccolo setto. Hanno formula dentaria 2:1:2:3, meato acustico esterno ossificato e callosità ischiatiche. Ne fanno parte i cercopitechi (macachi e babbuini), i quali sono più piccoli, hanno la coda e le due cuspidi anteriori e posteriori formano dei rilievi trasversali detti lofi. Sono distinti in cercopitecini e colobinae.

Caratteristiche degli ominoidei

Ci sono poi gli ominoidei, privi di coda con regione lombare ridotta, regione sacrale espansa e torace ampio. Hanno clavicola allungata e la scapola è posta dorsalmente. Degli ominoidei fanno parte i ilobatidi, ossia gibboni e siamang, che vivono entrambi in coppie monogame. Ci sono poi gli ominidi, come l’orangutan, con maschi di dimensioni doppie rispetto alle femmine, solitari e a rischio estinzione, il gorilla, con peso corporeo doppio della femmina, privo di peli su viso e petto, diffuso nell’Africa centrale, vive in piccoli gruppi dominati da un maschio, lo scimpanzé, con pelo scuro, vive in gruppo ed è diffuso nell’Africa centrale e occidentale, e i bonobo, con morfologie molto simili agli scimpanzé ma più piccoli e gracili.

Strategie di foraggiamento e locomozione

La morfologia di un animale è plasmata dai suoi adattamenti all’ambiente, specialmente sopravvivenza e riproduzione. I primati hanno grande flessibilità locomotoria, con la quale spesso si procurano il cibo in maniera complessa e queste tipologie sono dette strategie di foraggiamento, che coinvolgono diversi tipi di locomozione, per la quale è fondamentale l’uso dell’arto anteriore, e distinguiamo:

• Quadrupedismo (terrestre e arboricolo)
• Vertical clinging (arrampicata) and leaping (saltazione)
• Knuckle-walking (camminata sulle nocche)
• Locomozione sospensoria (con brachiazione)
• Bipedismo (l’uomo è l’unico esclusivamente bipede)

Quadrupedismo

Il quadrupedismo arboricolo è la tecnica più utilizzata da ceboidi (platirrine) e colobinae (cercopitechi). Serve ad ottenere bilanciamento al di sopra del ramo per movimento e saltazione. Servono quindi gambe e braccia più o meno della stessa lunghezza, che sfrutteranno per la propulsione, grazie anche all’olecrano dell’ulna allungato, con dita lunghe e piedi prensili per afferrare il ramo, torace stretto con scapola più laterale e coda lunga (a volte prensile).

Il quadrupedismo terrestre è sfruttato dai cercopitecini, ai quali serviranno adattamenti per aumentare la velocità in superfici piane. Hanno sempre torace stretto, ma con arti più lunghi, spalla meno mobile, avambracci più robusti e coda e dita più corte. Vertical clinging and leaping è la tecnica più utilizzata da proscimmie e tarsiformi. Utilizzano questa tecnica afferrando il tronco dell’albero.