Patologia agraria - Corso completo

DISPENSA DI STUDIO

PATOLOGIA

VEGETALE

Appunti a lezione, materiale del corso, verifiche, integrazioni e sintesi

A CUR A D I

Samuele Daverio

A.A. 2025/2026 – aggiornata a luglio 2026

0 PREFAZIONE 9

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

0.1 Che cos’è questo documento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

0.2 Come funziona il corso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

0.3 Come leggere il documento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

0.3.0.1 Struttura

0.3.0.2 Priorità e colori

0.3.0.3 Note

0.3.0.4 Rimandi interni

0.3.0.5 Abbreviazioni e convenzioni

0.3.0.6 Integrazioni e materiali aggiuntivi 11

0.4 Hai trovato un errore? Segnalalo! . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

0.5 Oltre la dispensa: la web app di studio . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

0.5.1 L’app in pratica

1 INTRODUZIONE 13

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.1 Vocabolario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.2 Malattia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.2.1 Piramide della malattia

1.2.1.1 Principio generale

1.2.1.2 Rapporti tra i vertici . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

1.2.2 caratteristiche ospite, patogeno e ambiente

1.2.2.1 Ospite

1.2.2.2 Patogeno

1.2.2.3 Ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.2.3 Tipi di malattia

1.2.3.1 Presenza del patogeno

1.2.3.2 Agente eziologico

1.2.3.3 Dinamica fisiopatologica 16

1.3 Sintomatologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . 17

1.3.1 Displasie (alterazioni di forma e dimensione)

1.3.1.1 Sintomi flavescenza dorata . . . . . . . . . . . . . . . 18

1.3.2 Modificazioni cromatiche (alterazioni del colore)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

1.3.3 Necrosi

1.3.3.1 Sintomi di malattie necrotiche che modificano la struttura

2 CICLO DI PATOGENESI 21

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

2.1 Comportamento trofico e interazione con l’ospite . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

2.1.1 Biotrofi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

2.1.2 Necrotrofi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

2.1.3 Emibiotrofi 23

2.2 5 Fasi del ciclo di patogenesi (es. funghi) . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

2.2.1 Contatto e germinazione

2.2.1.1 Contatto

2.2.1.2 Germinazione delle spore

Possibile domanda di esame

2.2.1.3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

2.2.2 Penetrazione 1

2.2.2.1 Indiretta

2.2.2.2 Diretta (tipologie) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2.2.3 Colonizzazione

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2.2.4 Evasione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2.2.5 Dispersione

3 ORGANISMI FUNGIFORMI 28

(REGNI CHROMISTA E PROTOZOA) . . 28

3.1 Regno Protozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

3.1.1 Phylum Myxomycota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

3.1.2 Phylum Plasmodiophoromycota 29

3.2 Regno Chromista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

(ordine Peronosporales) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

3.2.1 phylum Oomycota

4 FUNGHI FITOPATOGENI (REGNO EUMYCOTA) 30

. . . . . . 30

4.1 Tassonomia e generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . 30

4.1.1 Profili nutrizionali e modificazioni del substrato

4.1.1.1 Attenzione agli Oomycota (pseudo-funghi)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

4.1.2 Funghi fitopatogeni classificazione

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

4.1.3 Zygomycota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

4.1.4 Ascomycota

4.1.4.1 Riproduzione sessuata (asco e ascospore)

4.1.4.2 Ascocarpi (tipi)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

4.1.5 Basidiomycota

4.1.5.1 Ciclo riproduttivo (fasi)

4.1.5.2 Tipologie (classificati sulla morfologia del basido)

(ex Deuteromycota) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

4.1.6 Mitosporici 34

4.2 Struttura vegetativa (citologia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

(l’unità morfologica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

4.2.1 Ifa

4.2.1.1 Dinamica di accrescimento ifale

4.2.1.2 Dismorfismo e patogenesi

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

4.2.2 Parete cellulare

(plasmalemma) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

4.2.3 Membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

4.2.4 Mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

4.2.5 Apparato di secrezione

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

4.2.6 Citoscheletro 38

4.3 Organizzazione vegetativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

4.3.1 Tallo

4.3.1.1 Organizzazione Olo/Eu-carpica

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

4.3.2 Cenocitosi e setti . . . . . . . . . 39

4.3.3 Anastomosi ifale, eterocarion e incompatibilità vegetativa

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

4.3.4 Modificazioni Ifali Specializzate

4.3.4.1 Strutture di resistenza statica (clamidospore e slcerozi)

4.3.4.2 Strutture di esplorazione e aggressione (Cordoni ifali, rizzomorfe e trappole) 42

4.4 Nutrizione ed ecologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

4.4.1 Generalità e chemioeterotrofia

4.4.1.1 Micotossine e competizione per il substrato (es. Strobilurine)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

4.4.2 Biotrofismo 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

4.4.3 Condizioni ambientali limitanti lo sviluppo 43

4.5 Strutture sporigene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

4.5.1 spore Asessuate

4.5.1.1 dispersione Anemofila (fruttificazioni libere)

4.5.1.2 dispersione Idrofila (fruttificazioni protette)

5 BATTERIOSI 45

(batteri fitopatogeni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

5.1 Inquadramento tassonomico e fitopatologico . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

5.1.1 Incidenza rispetto alle micosi (tessuto colpito) . . . . . . . . . . . . . . . . 45

5.1.2 Classificazione sintomatologica 45

5.2 Anatomia e struttura cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

5.2.1 Capsula, strato mucoso ed EPS

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

5.2.2 Flagelli e capsula

(GRAM – GRAM ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

−

5.2.3 Parete cellulare +

5.2.3.1 Differenze sintetiche GRAM e GRAM −

+

5.2.3.2 Ripasso colorazione di GRAM da microbiologia 49

5.3 INA-batteri (Ice Nucleation Active) . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

5.3.1 Idea chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

5.3.2 Meccanismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

5.3.3 Significato fitopatologico

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

5.3.4 Schema da ripasso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

5.3.5 Applicazioni e controllo 50

5.4 Infezione e interazione pianta-patogeno . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

5.4.1 Fasi del processo di infezione

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

5.4.2 Batteriosi Parenchimatiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

5.4.3 Batteriosi vascolari e sistemiche 53

5.5 Sopravvivenza e diffusione dell’inoculo (post-evasione) . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

5.5.1 Siti di conservazione (sopravvivenza)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

5.5.2 Diffusione nell’ambiente

6 FITOPLASMOSI 54

Fitoplasmi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

6.1 Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

6.1.1 Tassonomia e peculiarità genetiche

6.1.1.1 Classificazione e nomenclatura molecolare

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

6.1.2 Anatomia e citologia

Minimalismo genomico

6.1.2.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

6.1.3 Movimento e localizzazione 56

6.2 Epidemiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

(afidi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

6.2.1 Fasi ciclo di infezione

6.2.1.1 Elicitazione difese della pianta 57

6.3 Sintomatologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . 57

6.3.1 sintomi da interferenza sul Trasporto Floematico

6.3.1.1 Accartocciamento fogliare: confronto virosi, fitoplasmosi, carenze e micosi

. . . . . . . . . . . . . . . . 58

6.3.2 sintomi da interferenza sul Sistema Ormonale

7 VIROLOGIA 58

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3 58

7.1 Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

7.2 Componenti strutturali (virione) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

7.2.1 Capside (pericapside o envelope) . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

7.2.2 Involucro Lipoproteico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

7.2.3 Genoma e classificazione Baltimore

7.2.3.1 I tre quesiti che definiscono il genoma

7.2.3.2 Le 7 classi di Baltimore

7.2.3.3 Organizzazione del genoma: partizione e componenti

7.2.3.4 Espressione del genoma: le ORF 62

7.3 Processo infettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

7.3.1 Penetrazione nella cellula ospite

(caso degli ssRNA ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

7.3.2 Replicazione (+)

7.3.2.1 Meccanismo di base

7.3.2.2 Strategie di traduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

7.3.3 Movimento cellula-cellula (movimento a lunga distanza) . . . . . . . . . . . . 64

7.3.4 Traslocazione nella pianta

7.3.4.1 Esperimento di Samuel (1934)

7.3.4.2 Comportamento sistemico o locale 64

7.4 Espressioni sintomatologiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

(tolleranza, latenza, asintomaticità) . . . . . . . . . . . 64

7.4.1 Infezione senza sintomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

7.4.2 Quando la pianta manifesta i sintomi

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

7.4.3 Sintomi

7.4.3.1 su piante coltivate

7.4.3.2 piante indicatrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

7.4.4 Livelli di osservazione del sintomo 65

7.5 Epidemiologia (trasmissione) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

7.5.1 Per parti di pianta

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

7.5.2 Mediante vettori 67

7.6 Viroidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

7.6.1 Caratteristiche

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

7.6.2 Replicazione

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

7.6.3 Sintomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

7.6.4 Epidemiologia

8 EPIDEMIOLOGIA 68

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

8.1 Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

8.1.1 Agroecosistema e agricoltura intensiva

8.1.1.1 Instabilità dell’agroecosistema (altalena dell’equilibrio)

8.1.1.2 Agricoltura intensiva e sostenibile 70

8.2 Quantificazione della malattia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

8.2.1 Quantificazione dei sintomi 70

8.3 Dinamica della malattia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

8.3.1 Endemiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

8.3.2 Epidemiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

8.3.3 Pandemiche

Possibile domanda d’esame

8.3.3.1 4 72

8.4 Riproduzione dei patogeni nelle malattie epidemiche . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

8.4.1 Monociclici

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

8.4.2 Policiclici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

8.4.3 Polietici 73

8.5 Rappresentazione delle epidemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

(Monociclici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

8.5.1 Di Saturazione

(Policiclici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

8.5.2 Sigmoide

8.5.2.1 Infezioni primarie (l’origine di )

X 0

(Polietici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

8.5.3 Esponenziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

8.5.4 Sintesi e confronto

8.5.4.1 Possibile domanda d’esame 76

8.6 Strategie di riduzione del danno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9 DIAGNOSI 77

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

9.1 Procedimento diagnostico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

9.1.1 Postulati di Koch 78

9.2 Metodi di indagine e tecniche laboratoriali . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

9.2.1 Microscopia ottica e elettronica

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

9.2.2 Isolamento su terreni artificiali

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

9.2.3 Piante indicatrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

9.2.4 Diagnosi Sierologica

9.2.4.1 Precipitazione in tubo

9.2.4.2 Microprecipitazione in goccia

9.2.4.3 Doppia diffusione in agar (Ouchterlony)

9.2.4.4 ELISA (Enzyme-Linked Immunosorbent Assay — saggio immunologico con anticorpi legati a enzima)

9.2.4.5 ISEM (Immuno-Sorbent Electron Microscopy)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

9.2.5 Metodi Molecolari

9.2.5.1 Ibridazione molecolare

9.2.5.2 PCR (Polymerase Chain Reaction — amplificazione genica)

10 MECCANISMI DI RESISTENZA AI PATOGENI 82

. . . . . . . . 82

10.1 Difese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

(o costitutive) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

10.1.1 Passive

10.1.1.1 Strutturali

10.1.1.2 Chimiche

(o inducibili) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

10.1.2 Attive

10.1.2.1 Ruolo dei ROS

10.1.2.2 Sintesi composti di difesa

10.1.2.3 Reazione di ipersensibilità 85

10.2 Riconoscimento patogeno-ospite . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

10.2.1 Elicitori

10.2.1.1 Aspecifici (MAMPs)

10.2.1.2 Specifici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

10.2.2 Resistenza ospite-specifica

10.2.2.1 Geni di resistenza

10.2.2.2 Silenziamento genico post-trascrizionale 88

10.3 Resistenza indotta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5 (SAR) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

10.3.1 Resistenza sistemica acquisita

(ISR) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

10.3.2 Resistenza sistemica indotta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

10.3.3 Induzione artificiale di resistenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

10.3.4 Effetti della SAR sulla fitness della pianta

10.3.4.1 Priming (desease ma-

11 PRINCIPI DI GESTIONE DELLE MALATTIE

nagement) 89

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

11.1 Strategie e Tattiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

(1° strategia) . . . . . . . . . . 90

11.1.1 Riduzione popolazione iniziale del patogeno

(2° strategia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92

11.1.2 Riduzione del tasso di crescita

12 MEZZI PER LA GESTIONE DELLE MALATTIE 93

. . . . . . . 94

12.1 Mezzi agronomici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

12.1.1 Pratiche colturali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

12.1.2 Materiale di propagazione sano

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

12.1.3 Controllo dei ve