Patologia vegetale per preparazione esame

Modulo di patologia vegetale, A.A. 2023/24

Primo semestre, 6 CFU, prof. Roberto Buonaurio

Parte generale

(11 capitoli)

Capitolo 1: La patologia vegetale

Terminologia generale

• Patologia vegetale (o fitopatologia): è la scienza che studia le malattie delle piante (o fitopatie).
• Sintomatologia (o semeiotica): è l’individuazione dei sintomi o segni differenziali (questi non interessano la pianta ma l'agente che li ha causati, ad esempio la ruggine del grano).
• Eziologia: è lo studio delle cause della malattia.
• Epidemiologia: è lo studio delle modalità con cui le malattie insorgono ed evolvono nel tempo e nello spazio.
• Fitoiatria: è lo studio dei metodi e dei mezzi di lotta contro le malattie delle piante.

Conseguenze economiche delle malattie delle piante

Ogni anno le malattie delle piante provocano perdite produttive stimate intorno al 13-14%, quelle distruttive possono provocare anche la perdita di tutto il raccolto.

Nel 705 a.C. Numa Pompilio istituì la festività “Robigalia” per scongiurare la ruggine del frumento, la quale si svolgeva il 25 aprile nel periodo in cui le spighe cominciano a formarsi e sono più suscettibili alla ruggine.

L’attacco alla segale cornuta da parte di Claviceps purpurea causava a chi la mangiava (gli sclerozzi della segale o il pane fatto con la sua farina) ergotismo (cancrena negli arti, negli animali) oppure il fuoco di sant'Antonio (nell'uomo).

Dante Alighieri intorno al 1320, definì le susine come “bozzacchioni”, a causa dell’attacco da parte del fungo ascomicete Taphrina pruni.

Nella “Canestra di frutta” di Caravaggio del 1596, possiamo riconoscere ben 16 malattie.

Conseguenze sociali delle malattie delle piante

Una grave epidemia di peronospora della patata (potato blight) scoppiata in Irlanda nel 1845, fu causa di una drammatica carestia e, dopo un incremento di popolazione di 2.5 milioni di persone (in 50 anni), 1 milione morirono ed 1.5 milioni emigrarono in America.

• Definizione di Malattia: deviazione dannosa dei processi fisiologici dal funzionamento normale.
• Chilling: le temperature prossime a 3-4°C per brevi periodi portano ad una diminuzione della fotosintesi e ad un calo produttivo.
• Freezing: danni sostanziali provocati da temperature sotto lo 0 per periodi prolungati.

È opportuno non confondere il nome della malattia con il nome dell’agente causale. Ad esempio: la peronospora della vite è il nome della malattia mentre Plasmopara viticola è l’agente causale; quindi, potrò dire ad esempio, che la vite è stata infettata da Plasmopara viticola e non dalla peronospora, oppure che la vite era affetta da peronospora.

• Patogenicità: capacità di un agente infettivo di causare malattia (o è patogeno o non lo è, è un carattere qualitativo).
• Virulenza: misura della patogenicità, capacità di un patogeno di causare maggiore o minore danno in una data pianta patogenicità e virulenza (è un carattere quantitativo, più o meno virulento).
• Suscettibilità: predisposizione di una pianta a contrarre una malattia.
• Resistenza: capacità della pianta di bloccare od ostacolare l’insorgenza di una malattia (se infetto un melo con Plasmopara viticola esso non sarà affetto da peronospora in quanto è resistente, se infettassi una vite invece, sarà affetta da peronospora in quanto è più suscettibile).

Ci sono 3 condizioni per avere una malattia: (triangolo della malattia)

• Patogeno virulento
• Ambiente favorevole
• Ospite suscettibile

Appunti di Gianluca Visciotti

Relazioni tra pianta e organismi

• Relazioni di tipo ecologico: non si stabilisce contatto tra i bionti coinvolti (nello stesso ambiente).
• Relazioni di tipo simbiotico: si stabilisce contatto fisico tra i bionti coinvolti, ne abbiamo 3 tipi:
  • Simbiosi mutualistiche (mutualismo): sono relazioni a beneficio reciproco (leguminose-Rhizobium).
  • Simbiosi commensalistiche (commensalismo): solo uno dei due bionti (commensale) trae vantaggio senza però danneggiare l'altro.
  • Simbiosi parassitarie (patogenismo): sono relazioni nelle quali uno solo dei due bionti trae vantaggio a discapito dell'altro.

Parassita: è un organismo, un virus o un viroide che sta dentro o attaccato o in intima associazione con un altro organismo vivente dal quale ottiene una parte essenziale del materiale per la sua esistenza, senza conferire alcun beneficio in cambio ed è patogeno.

Patogeno: in grado di causare malattie. I termini parassita e patogeno non sono del tutto intercambiabili, molti patogeni sono anche parassiti e vi sono patogeni non parassiti infatti, patogeno può essere un fattore abiotico (gelo, inquinante, ecc.). Ad esempio: il gas Ozono (O₃) è patogeno ma non un parassita.

Rapporti trofici nel parassitismo

• Autotrofi: organismi in grado di sintetizzare sostanza organica autonomamente a partire dalla sostanza minerale (ad esempio: le piante con funzione clorofilliana).
• Eterotrofi: organismi non in grado di formare sostanza organica autonomamente, la devono trovare preformata nel mezzo circostante; si dividono in 2 categorie:
  • Saprotrofi: si nutrono di sostanza morta o in decomposizione.
  • Parassiti: sono capaci di insediarsi sui tessuti degli organismi viventi, a loro volti distinti in:
    • Parassiti biotrofi: vivono e si moltiplicano solo su tessuti vivi. Appartengono a questo gruppo alcuni funghi fitopatogeni come, ad esempio, gli agenti del malbianco. Sono altresì inclusi tra i biotrofi i fitovirus (immaginali come ladri).
    • Parassiti necrotrofi: si nutrono su tessuti morti, in pratica prima li uccidono e poi ne traggono le sostanze di cui hanno bisogno. Appartengono a tale gruppo quei funghi e quei batteri fitopatogeni che, come fattori di aggressione, utilizzano enzimi che degradano la parete cellulare come, ad esempio, Botrytis cinerea (immaginali come assassini ed anche ladri).
    • Parassiti emibiotrofi: all’inizio del loro ciclo infettivo si comportano come biotrofi, rispettando la vitalità delle cellule dell’ospite, poi invece come necrotrofi uccidendo le cellule dell’ospite. Spilocea pomi, l’agente della ticchiolatura del melo, è un esempio di parassita emibiotrofo.

Classificazione delle malattie

Malattie parassitarie (infettive o biotiche)

• Fitovirus: un esempio di malattia è il Mosaico del tabacco o TMV, ha dato inizio alla virologia ed è stato il primo studiato al microscopio elettronico.
• Viroidi delle piante (molecola di RNA infettivo, diverso dai virus): un esempio di malattia è il tubero fusiforme della patata (viroid-PSTVd).
• Procarioti fitopatogeni (batteri classici, esigenti, fitoplasmi, spiroplasmi, streptomiceti):
  • Esempio di malattia da batteri classici: Marciume nero del cavolfiore da Xanthomonas campestris pv. campestris.
  • Esempio di malattia da batteri esigenti: Disseccamento rapido dell’olivo da Xylella fastidiosa, chiamata così in quanto causa il disseccamento dei vasi xilematici, è difficile da coltivare in vitro a causa della crescita lenta e delle numerose esigenze; è estremamente pericolosa.
  • Esempio di malattia da fitoplasmi: Moria del pero da Candidatus Phytoplasma pyri, oggi nella zona dell'alto Tevere, il termine “Candidatus” sta ad indicare che, per delle normative europee, i fitoplasmi non sono coltivabili in vitro.
  • Esempio di malattia da streptomiceti: Scabbia della patata da Streptomyces scabiei, diffusa fino a 50 anni fa (oggi lo è ancora in Nord Africa).
• Oomiceti: un esempio di malattia è la Peronospora della vite da Plasmopara viticola.
• Plasmodioforidi (simili ai protozoi): un esempio di malattia è l’Ernia del cavolfiore, da Plasmodiophora brassicae, che porta alla crescita sproporzionata delle radici delle crucifere.
• Funghi fitopatogeni: un esempio di malattia è la Ruggine lineare del grano, da Puccinia graminis f.sp. tritici.
• Fanerogame parassite (= piante che attaccano altre piante mediante gli austori sottraendone nutrimento): un esempio di malattia possono essere le infezioni provocate dalla pianta parassita Orobanche crenata sul tabacco, in particolare dal suo austorio).

Malattie non parassitarie (non infettive o abiotiche)

• Da fattori climatici (scarsa o eccessiva illuminazione, temperature elevate o troppo basse): (Esempio di malattia da fattori climatici: Necrosi fogliari su Chamaedorea elegans dovute a scarsa illuminazione, da 80% a 47% di ombreggiamento)
• Da fattori pedologici
• Da fattori nutrizionali (carenze, tossicità)
• Da ferite
• Da pratiche agricole errate (deriva di erbicidi): (Esempio di malattia da fattori climatici: Danni da erbicidi (Linuron e Trifluralin) su girasole, se somministrato in giornate ventose l'erbicida viaggia fino a 2-4 km di distanza).
• Da inquinamento ambientale
• Da tossine varie

Capitolo 2: Sintomi e segni delle fitopatie

Sintomatologia

• È la disciplina che studia i sintomi di una malattia.
• Sintomi: sono l'espressione visibile di una malattia (sono relativi alla pianta).
• Segni: sono rappresentati da elementi dell'agente patogeno presenti sulla pianta malata estranea ad essi (sono relativi al patogeno), sono deviazioni della normalità (ad esempio: il corpo fruttifero di un fungo).
• Diagnosi: processo che ci conduce all'identificazione della malattia.

Esempi

• Ruggine bianca del cappero è un segno in quanto le pustole bianche non hanno a che fare con i capperi.
• Ruggine della cipolla è un segno.
• Peronospora della vite è un segno, il sintomo è che la foglia presenta macchie più chiare.

Appunti di Gianluca Visciotti

I sintomi possono essere esterni ed interni

Ad esempio: il cancro batterico del pomodoro da Clavibacter michiganensis è una malattia vascolare (i batteri entrano nei vasi xilematici) che viene trasmessa per seme. Se tagliamo lo stelo, notiamo che i vasi sono imbruniti a causa dell'ossidazione dei fenoli in chinoni (sostanze ad attività antimicrobica con l'obiettivo di proteggere la pianta, le cellule perivasali imbrunendosi proteggono i vasi dall'attacco). Anche la Tracheofusariosi ha lo stesso effetto.

Sintomi interni

Quando il patogeno rimane confinato nel sito di infezione, i sintomi sono localizzati; quando invece il patogeno dal sito di infezione colonizza l’intera pianta, genera sintomi sistemici (tipici di infezioni virali, prima localmente poi attraverso i tubi cribrosi, quindi il floema, l'infezione passa dagli organi source ai vari organi sink).

Oggi è stato introdotto nel Nicotiana tabaccum (tabacco) da una specie affine (Nicotiana glutinosa), un gene resistente al TMV (virus del mosaico del tabacco) quindi il virus attacca la foglia e lì si manifesteranno i sintomi senza diffondersi però infetterà sistematicamente le nuove foglie prodotte dalla pianta.

Sintomi localizzati su tabacco (resistente)

Sintomi sistemici da TMV su tabacco (suscettibile).

Sintomatologia

I sintomi sono racchiusi in 4 categorie:

1. Modificazioni cromatiche

Possono interessare varie parti della pianta, per una diagnostica dobbiamo prima conoscere la tonalità di colore delle foglie sane.

• Clorosi (chlorosis): del lauro ceraso, si ha un indebolimento della colorazione verde normale, interessa tutta la lamina. Nelle foglie giovani la clorosi inizia prima nella parte esterna.
• Macchie cloritiche (chlorotic spots): nella vite, c'è una diminuzione della clorofilla in alcune parti della foglia (l'enzima clorofillasi la distrugge oppure c’è una minor sintesi).
• Clorosi internervale (interveinal chlorosis): sta ad indicarci una carenza nutrizionale (specialmente di Mg, le nervature sono verdi e la parte internervale clorotica). Nel limone però ad esempio anche le nervature si sbiancano.
• Schiarimento nervale (vein clearing)
• Giallume (yellowing): è il viraggio della colorazione al giallo a causa della clorofilla che non mascherano caroteni e xantofille, è virale.
• Mosaico (mosaic): a sx del fagiolo, a dx del tabacco. I mosaici sono sintomi tipici delle infezioni virali, si manifestano con tessere più scure e più chiare.
• Striature clorotiche (chlorotic stripes): in questo caso in una monocotiledone (nervature parallele)
• Anulature clorotiche (chorotic rings)
• Maculature idropiche (water-soaked spots): macchie verde scuro dovute alla presenza di liquido negli spazi intercellulari. Quando viste controluce le macchie appaiono traslucide (serve a capire se la maculatura è idropica). Entra acqua negli spazi intercellulari, la maculatura è tipica di malattie batteriche
• Maculatura idropica del bacello del pisello, le maculature evolvono poi in necrosi
• Arrossamento (reddening):, la clorofilla viene distrutta e sostituita da antociani (avviene normalmente come nella vite ad ottobre). Se avviene fuori stagione (es. nella vite a giugno) è un sintomo virale
• Argentatura (silvering): la foglia assume un aspetto metallico. Avviene a seguito della produzione di sostanze tossiche (tossine) da parte di funghi che attaccano al livello del legno ed avviene un distacco tra l'epidermide ed il mesofillo creando uno spazio che si riempie di aria dando questo aspetto alla foglia.
• Virescenza (virescence): è l'inverdimento dei petali. È tipica di malattie fitoplasmatiche (provocate da fitoplasmi, procarioti fitopatogeni)
• Rottura di colore (flower break): questa “screziatura” del colore è dovuta da un virus. In questo caso il tulipano essendo malato vive meno ma è più bello quindi commercialmente più remunerativo.

2. Necrosi ed altre alterazioni degenerative

• Macchie necrotiche (necrotic spots): nella pianta spaccasassi. Le macchie possono essere angolari o poligonali (dipende dalle nervature).
• Macchie necrotiche a bersaglio (necrotic “bulls eye” spots): in questo caso l'antracnosi del pomodoro, si forma a macchie in quanto il patogeno crea spore durante il giorno (cerchi scuri) mentre durante la notte non lo fa.
• Maculature necrotiche anulari (necrotic ringspots): tipico di malattie virali, è preceduto da anulature clorotiche
• Antracnosi (anthracnose): nel fagiolo, macchie infossate con contorno definito e più scuro
• Marciume molle (soft rot): si producono organismi anaerobi che danno origine a odori cattivi (il marciume non è però dovuto da questi). Il rammollimento dei tessuti è causato da batteri fitopatogeni che hanno enzimi pectolitici ovvero che vanno a rompere le pectine che tengono le cellule legate creando appunto un distaccamento.
• Marciume secco o mummie (mummies): dei funghi causano la disidratazione del frutto provocando la mummificazione, succede nelle drupacee. I frutti rimangono attaccati all'albero a causa della veloce disidratazione che non fa staccare il frutto, devono essere diradati con la potatura in quanto possono veicolare infezioni.
• Cancro (canker): lesione di organi legnosi intorno alla quale si instaurano processi cicatriziali. Spesso c'è una depressione cicatrizzata ma sotto la corteccia ci sono zone necrotiche. Cancro e tumore in patologia vegetale sono due cose diverse.
• Avvizzimento (wilting): perdita irreversibile di turgore, quando invece la perdita di turgore è reversibile si parla di appassimento. I funghi e batteri insediati nei vasi xilematici rallentano l'ascesa della linfa.
• Essudati (ooze): sono tra sintomo e segno perché contengono batteri ma anche sostanze vegetali (in degenerazione). Su pomacee causano il “colpo di fuoco”, i batteri sono trasportati dagli essudati che quindi trasmettono malattie. Nel Cedro, ad esempio, gli essudati sono di origine fungina e contengono molte spore.
• Gommosi (gummosis): provocata da funghi, si crea una gomma per non far uscire il fungo o farne entrare altri. Nelle drupacee la malattia si chiama corineo.

3. Soluzioni di continuità e distacco di parti

• Spaccature (cracking): la ticchiolatura del pero, ad esempio, causa spaccature in quanto il fungo attacca diverse parti del frutto, quelle malate crescono meno di quelle sane creando spaccature che possono veicolare patogeni.
• Impallinatura (shot hole): in un primo tempo abbiamo la vaiolatura, sulle drupacee compaiono macchie violacee sulle foglie, poi il tessuto infetto si distacca per ridurre il suo propagarsi.
• Filloptosi (riguarda le foglie)
• Antoptosi (riguarda i fiori)
• Carpoptosi (riguarda i frutti)

4. Modificazioni di forma e dimensione

• Arrotolamento fogliare (leafroll): dovuto da virus o condizioni climatiche (poca acqua, se si richiude la foglia si protegge dagli UV ed ha minor traspirazione)
• Bollosità (curl): come nel pesco, il fungo causa la malattia e si ha successivo arrossamento. Più sintomi possono essere combinati tra loro, possono esserci più virus che attaccano simultaneamente.
• Laciniatura: in questo caso nella vite, si ha un arresto dello sviluppo dei tessuti internervali, è causato da virus.
• Enazioni (enation): sono proliferazioni delle nervature (si formano creste) della pagina inferiore della foglia e sono causate da virus.
• Tumori (tumours): sono proliferazioni incontrollate delle cellule e si può avere:
  • Iperplasia quando abbiamo un numero maggiore di cellule rispetto al normale
  • Ipertrofia quando le cellule hanno un maggior volume. Sono dovuti da funghi e batteri ma sono coinvolte sostanze ormonali spesso prodotte dal batterio stesso (es. acido indolacetico che causa una maggior concentrazione di auxine quindi maggiore proliferazione cellulare).