Istologia

Istologia

L’anatomia umana è lo studio dell’organismo umano, dell’insieme delle strutture che costituiscono l’organismo. L’organismo umano è il livello di organizzazione più alto, perché è costituito da apparati e sistemi, che sono mutualisticamente dipendenti. A livello dell’organismo umano tutti i nostri apparati sono dipendenti l’uno dall’altro (ex: sistema circolatorio dipendente dall’apparato respiratorio).

Sia apparati che sistemi sono rappresentati da un insieme di organi che cooperano per svolgere la stessa funzione, la differenza sta nell’origine embriologica: nel caso in cui si ha una stessa origine embriologica degli organi che costituiscono questo insieme si può parlare di sistema, altrimenti si parla di apparato (ex: sistema cardiovascolare, perché sia cuore che vasi sanguigni hanno la stessa origine embriologica, invece apparato digerente perché varie strutture hanno origine embriologica differente; ex: pancreas, fegato, tubo digerente).

A livello embrionale siamo costituiti da un tubo, detto tubo neurale, costituito da 3 foglietti, un foglietto interno, uno medio e uno più esterno:

• Endoderma (foglietto interno) dà origine agli organi che costituiscono i visceri, organi interni.
• Mesoderma (foglietto medio) dà origine a quelle strutture di connessione tra parte interna ed esterna.
• Ectoderma (foglietto più esterno), che circonda il tubo, dà origine a strutture che si trovano sulla superficie (ex cute).

Gli organi sono strutture costituite da 2 o più tipi di tessuti che svolgono 1 o più funzioni nel loro insieme. I tessuti sono strutture importanti per la formazione dell’organo stesso. I tessuti a loro volta possono essere costituiti da 2 o più tipi di cellule che svolgono 1 o più funzioni.

Tessuti → Organismo umano → apparati → organi.

Istologia: disciplina morfologica che studia i tessuti.

I tessuti sono raggruppamenti cellulari che hanno origine embriologica comune e che collaborano per svolgere una o più funzioni.

Classificazione morfologica

• Tessuti epiteliali, costituiti da diversi tipi di tessuti (epiteli ghiandolari, epiteli di rivestimento).
• Tessuti connettivi o di sostegno o di supporto (tessuti che connettono e che si interpongono spesso tra i tessuti epiteliali e quelli muscolari).
• Tessuto muscolare (liscio, scheletrico e cardiaco): cellule che possono modificare la loro morfologia, distendendosi e tornando in posizione.
• Tessuto nervoso (per trasmissione dell’impulso nervoso e delle informazioni).

Classificazione in base alla presenza di cellule indifferenziate

Classificazione in base alla presenza di cellule indifferenziate (nata quando sono state identificate le cellule staminali):

• Tessuti ad elementi labili (grande quantità di cellule staminali che si possono differenziare: sangue, utero, epidermide, intestino).
• Tessuti ad elementi stabili (in caso di danno alcune cellule diventano cellule staminali per andare incontro a proliferazione e differenziamento: fegato e pancreas).
• Tessuti ad elementi perenni (cellule nervose non hanno un pool di cellule staminali, quindi se perdiamo cellule neuronali, perdiamo parte del tessuto; le cellule che sopravvivono però adottano strategie alternative per poter interagire lo stesso: se perdiamo un neurone, gli altri neuroni formano nuovi collegamenti per supplire alla mancanza del neurone; quindi, si può cercare di creare nuove reti neuronali che seguono percorsi diversi, ma che arrivano allo stesso risultato).

Tessuto epiteliale

Svolgono funzioni di protezione, secrezione e scambio. Tutti i tessuti epiteliali originano dai 3 foglietti del tubo neurale: dall’ectoderma derivano i tessuti che si trovano all’esterno (epidermide), dall’endoderma derivano i tessuti che rivestono internamente gli organi (intestino) e il mesoderma dal quale derivano tessuti intermedi.

(Immagini tessuti, colorati in ematossilina eosina, cioè si usano dei coloranti che fanno sì che nuclei colore più scuro, violaceo, mentre citoplasma più chiaro).

Ci sono 4 tipi di tessuti epiteliali:

1. Epiteli di rivestimento.
2. Epiteli ghiandolari (esocrini, endocrini).
3. Epiteli sensoriali (olfatto, gusto).
4. Epiteli riproduttivi (tubuli seminiferi del testicolo).

Questa classificazione è, però, troppo rigida (come tutte le classificazioni): vi sono epiteli di rivestimento in cui coesiste una funzione ghiandolare esocrina (epitelio dello stomaco).

Questi 4 tipi di tessuti epiteliali presentano 5 caratteristiche comuni:

1. I tessuti epiteliali hanno una alta cellularità (cioè sono formati da molte cellule) e le cellule del tessuto epiteliale sono a mutuo contatto, cioè le cellule stesse sono molto vicine le une alle altre e sono unite dalle giunzioni cellulari o da strutture del citoscheletro.
2. I tessuti epiteliali poggiano su una lamina basale, struttura che separa i tessuti epiteliali dai tessuti sottostanti, che sono sempre connettivali, che àncorano un tessuto epiteliale a uno muscolare.
3. I tessuti epiteliali sono avascolari, cioè non ci sono vasi sanguigni nel tessuto stesso, ma i nutrimenti arrivano grazie ai vasi del tessuto connettivale sottostante. (Solo la mucosa nasale infantile ha vasi sanguigni, ma con il tempo perde questa funzione).
4. I tessuti epiteliali hanno una certa polarità: dalla membrana basale verso la superficie si può seguire un percorso, determinando una polarità (dal polo basale al polo apicale). Questo è importante quando ci sono vescicole che devono essere secrete fuori dall’epitelio.
5. I tessuti epiteliali possono rigenerarsi: si può avere una divisione cellulare asimmetrica (la cellula che si divide origina una cellula staminale e una cellula commissionata che va incontro a differenziamento: cellule del sangue) o simmetrica (quando entrambe le cellule figlie o sono cellule staminali o sono cellule commissionate).

La membrana basale è una struttura fondamentale su cui si poggia l’epitelio; è una linea chiara che divide il tessuto epiteliale dal tessuto connettivale ed è visibile al microscopio ottico. La membrana basale è formata da 2 strati, uno che deriva dall’epitelio soprastante e uno che deriva dal connettivo sottostante:

• Quello che deriva dall’epitelio è detto lamina basale, che dà origine ad altri 2 strati: la lamina rara o lucida e la lamina densa (e sono formate da collagene di tipo 4, eparansolfato, fibronectina e laminina).
• Quello che deriva dal tessuto connettivo è detto lamina reticolare, data da un insieme di fibre reticolari, quindi meno compatta rispetto alla lamina basale.

Epiteli di rivestimento

Hanno funzione di:

• Rivestimento: rivestono la superficie esterna (cute) e le cavità interne del corpo che comunicano con l’esterno.
• Protezione: proteggono i tessuti sottostanti da danni di varia natura (meccanici, fisici, chimici).
• Riduzione della perdita d’acqua: riducono l’evaporazione, quindi si riesce ad avere una temperatura corporea che è abbastanza costante.
• Regolazione degli scambi metabolici (secrezione: sostanza che esce da epitelio ghiandolare, escrezione: sostanza prodotta da una parte ed esce da un’altra zona di solito per essere eliminata, assorbimento) o scambi gassosi (respirazione) e la ricezione di stimoli.

Gli epiteli di rivestimento poggiano e si ancorano su una membrana basale; la parte del polo apicale, può essere una parte esterna (epidermide), una cavità interna di un organo cavo (stomaco), un lume (zona in cui si ha spazio all’interno di un organo: intestino; la parte interna è vuota, ma è circondata dalla parete del tubo stesso).

Nella parte del polo basale si àncora la membrana basale dell’epitelio stesso. Gli epiteli di rivestimento poggiano tutti sulla membrana basale visibile come una sottile riga. L’epitelio si allunga verso l’alto. In mezzo si ha tessuto epiteliale, che in questa immagine va verso alto e vediamo i nuclei delle cellule ad altezze diverse con le cellule impaccate le une sulle altre.

Classificazione dei tessuti epiteliali in base al numero di strati cellulari

• Epiteli monostratificati o semplici: unico strato di cellule.
• Epiteli pluristratificati o composti: più strati di cellule.
• Epiteli pseudo-stratificati: ogni cellula poggia sulla stessa membrana basale (quindi è monostratificato), ma alcuni nuclei sono più in alto e altri sono più in basso quindi può sembrare un epitelio pluristratificato (lo troviamo nell’apparato respiratorio, ad esempio in trachea e bronchi).

La differenza tra i 2 tipi di tessuti è data dal fatto che tutte le cellule che formano l’epitelio siano poggiate o meno sulla stessa membrana basale. Se sono tutte poggiate sulla membrana basale, è un epitelio monostratificato; se ci sono più strati di cellule, l’epitelio è pluristratificato.

Classificazione dei tessuti epiteliali in base alla forma delle cellule

Gli epiteli possono essere classificati in base alla forma delle cellule in pavimentosi, cubici (altezza, larghezza e profondità hanno circa le stesse dimensioni), cilindrici, sia nel caso dei monostratificati sia nel caso di quelli pluristratificati. Nel caso dei pluristratificati si può avere anche un epitelio di transizione (può essere disteso: vescica urinaria) ed epitelio seminifero (o germinativo nell’apparato riproduttivo maschile e femminile).

Monostratificati o semplici

• Pavimentoso o squamoso semplice: le cellule sono appiattite, non si elevano in altezza, formano un sottilissimo strato, con nuclei appiattiti e c’è poco citoplasma attorno. Si trova in tutte le strutture che necessitano di scambio (ex: scambio gassoso negli alveoli polmonari, scambio a livello del rene o dei vasi sanguigni); inoltre, riveste la maggior parte delle cavità corporee (immagine rene).
• Cubico semplice: cellule cubiche (altezza, larghezza e profondità hanno circa le stesse dimensioni), nuclei rotondeggianti, con un po’ più citoplasma e un po’ più altezza dell’epitelio stesso. Si trova nei dotti o in tutti i tessuti con secrezione o assorbimento. (Immagine follicoli tiroidei, con cavità interna e epitelio è la parte esterna, ben visibile uno strato singolo di cellule cuboidali che va a formare la parete del follicolo stesso).
• Cilindrico semplice: cellule cilindriche (l’altezza supera le altre due dimensioni), i nuclei nella parte basale, il citoplasma nella parte apicale (in realtà, nel citoplasma ci sono vescicole, per esempio, delle cellule ghiandolari). Sulla parte apicale ci possono essere varie specializzazioni, strutture come microvilli, a livello dell’intestino, ciglia del dotto deferente.

Immagine intestino tenue microvillo in sezione longitudinale, in cui vediamo l’epitelio cilindrico e il sottostante tessuto connettivale; all’interno tessuto connettivale con dotti vascolari perché l’epitelio manca di vascolarizzazione che viene fornita dal tessuto connettivale.

Immagine villi in sezione trasversale: sembra una struttura tondeggiante, il lume è la parte biancastra tra una struttura e l’altra.

I microvilli ad orletto a spazzola si trovano nella porzione luminale degli epiteli colonnari di assorbimento, rene, intestino tenue.

Le ciglia sono deputate al trasporto sulla superficie cellulare e all’intrappolamento dei dendriti nella trachea, ex tube uterine (immagine). Le stereociglia che si differenziano dalle ciglia perché non hanno una motilità propria, non riescono a muoversi in modo autonomo, perché non contengono microtubuli e si trovano in epididimo e orecchie. Sono specializzazioni dell’epitelio che si trovano sulla superficie dell’epitelio stesso.

Pluristratificati o composti

Pluristratificati (o composti): il secondo strato di cellule appoggia sul primo strato e così via.

• Pavimentoso stratificato: le cellule squamose sono una sopra all’altra: ad esempio, nella cute, epidermide, strati successivi di epiteli pavimentosi si dispongono l’uno sull’altro. Le cellule poggiano sulla membrana basale solo nello strato inferiore, mentre le altre vanno ad appoggiarsi sugli strati sottostanti. Il fatto che più cellule insistano sugli stessi strati fa sì che gli strati più superficiali siano più appiattiti (cellule più squamose), mentre gli strati più vicini alla membrana basale presentano cellule più cuboidali. Quando si ha rigenerazione, il differenziamento delle cellule basali ha una direzione (polarità è importante non solo per la secrezione delle sostanze, ma anche perché le cellule staminali possano prendere via definite e collocarsi sugli strati più superficiali. Quindi direzionalità anche per la rigenerazione tissutale). Questi tessuti pavimentosi pluristratificati sono presenti in tutte le strutture dell’organismo che necessitano di protezione come cavità orale, bocca ed esofago (strutture che devono essere protette). L’esofago è un insieme di strutture pluristratificate, poiché il cibo molto caldo potrebbe danneggiare la parte superficiale dell’esofago stesso, così come se ingeriamo sostanze chimiche (solo gli strati più superficiali vengono danneggiati, gli strati sottostanti sono protetti).
• Pavimentoso pluristratificato cheratinizzato: a livello dell’epitelio pavimentoso pluristratificato, soprattutto in alcuni distretti, si può avere anche un’ulteriore protezione data da uno strato di cheratina. Gli strati di cheratina sono prodotti dalle cellule epiteliali stesse e vanno a circondare il polo apicale dell’epitelio stesso. Questi strati di cheratina possono essere più spessi (epidermide) o più sottili (papille linguali: in caso di danno possono essere circondate da cheratina, per proteggere maggiormente l’organismo).
• Cubico stratificato: poco diffuso, normalmente non è dato da più di 2 o 3 strati di cellule; è presente a livello di grandi dotti che devono trasportare una quantità abbondante di sostanze e questi strati servono all’epitelio per poter essere più resistente (dotti pancreatici).
• Cilindrico pseudo-stratificato: cellule colonnari ciliate, con nuclei ad altezze diverse, intrappolano ed eliminano lo “sporco” (apparato respiratorio, trachea e bronchi).
• Di transizione: insieme di cellule l’una sull’altra, quindi epitelio pluristratificato, in grado di distendersi e rilassarsi; la morfologia cambia a seconda dello stato di distensione: nella vescica urinaria piena il tessuto è squamoso stratificato, in quella vuota c’è un bordo dentellato rotondeggiante.
• Germinativo: può essere presente in testicoli e tubuli seminiferi. Sono strati successivi di cellule germinali, spermatozoi in via di maturazione che formano strati successivi l’uno sull’altro; la maturazione avviene dall’esterno all’interno, quindi all’esterno le cellule sono più indifferenziate mentre all’interno sono più differenziate. Può essere presente a livello delle ovaie. Epitelio solo a livello dell’apparato genitale maschile o femminile.

Epiteli ghiandolari

Le cellule di questo tessuto sono secernenti e vengono classificate in base alla natura del secreto (proteico, glicoproteico e lipidico).

Classificazione in base alla sede in cui viene riversato il secreto

• In dotti escretori: cellule esocrine.

• Merocrina: le vescicole che contengono il secreto vengono trasportate al di fuori e solo la parte che deve essere secreta esce.
• Apocrina: le vescicole sono circondate dal citoplasma della cellula stessa, che si divide a metà perché una parte della cellula riveste le vescicole che devono essere secrete, quindi successivamente parte del citoplasma sarà ricostituito in modo da avere una nuova cellula intera.
• Olocrina: tutta la cellula viene perduta perché racchiude le vescicole che devono essere secrete.
• Nel sangue: cellule endocrine (le molecole riversate nel circolo sanguigno sono dette ormoni).

Classificazione in base al numero di cellule

L’epitelio ghiandolare può essere classificato in base al numero di cellule in:

• Ghiandole unicellulari: sono cellule mucipare, ossia cellule singole che sintetizzano e secernono muco, sostanza ricca di mucina che appare biancastra al microscopio e riversano il secreto sulla superficie dell’epitelio stesso verso l’esterno.
• Lamine epiteliali: non vanno a costituire un vero e proprio organo ma sono agglomerati di cellule ghiandolari che si interpongono a livello dell’epitelio (epitelio dello stomaco).
• Ghiandole pluricellulari: veri e propri organi (fegato e pancreas; il pancreas ha una componente esocrina e una componente endocrina).

Classificazione in base alla localizzazione delle cellule

• Intra-epiteliali: si trovano all’interno dell’epitelio stesso (cellule mucipare, epitelio intestinale, intestino tenue).
• Extra-epiteliali o parietali: esterne all’epitelio e dentro al connettivo; parietali perché si trovano nella parete più esterna (nella trachea abbiamo ghiandole tracheali che sono nel tessuto connettivo, nella parete dell’organo trachea, al di fuori dell’epitelio).

Le ghiandole sia esocrine che endocrine hanno un’origine comune: le cellule proliferano e si addentrano sempre di più nel tessuto connettivo sottostante e da qui abbiamo un triplice destino:

• Se mantengono un contatto con l’epitelio di origine → ghiandola esocrina, formata da un dotto escretore (cellule dell’epitelio), ossia la parte che raccoglie il