Istologia

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Tessuti e sistemi di tessuti

I tessuti sono gruppi di cellule che svolgono una o più funzioni simili. Queste cellule devono avere anche un’origine comune cioè devono derivare tutte da uno stesso meristema.

Più tessuti differenti possono organizzarsi fra di loro per formare dei veri e propri organi (foglie, radice, fusto).

Si distinguono 2 tipi di tessuti:

• Tessuti meristematici embrionali, cioè composti da cellule meristematiche che hanno come unica funzione quella di dividersi attivamente. Sono quindi costituiti da cellule indifferenziate, senza alcuna specializzazione, sono cellule giovani.
• Tessuti prodotti da meristemi, anche detti tessuti adulti, che sono quelli che derivano dal fatto che alcune cellule meristematiche escono dal ciclo di divisione e vanno incontro ad un processo di distensione e differenziamento e questi tessuti sono regioni costituite da cellule mature specializzate nello svolgere una sola funzione o alcune funzioni.

Tessuti meristematici

I tessuti meristematici sono costituiti da cellule meristematiche cioè da cellule indifferenziate, piccole di dimensioni che sono in grado di dividersi su più piani e di solito in modo ordinato. Queste cellule si dividono per formare altre cellule meristematiche; cioè tutte le cellule meristematiche derivano da cellule meristematiche.

Alcune di queste cellule meristematiche fuoriescono dal ciclo di divisione, vanno nella fase G₀, e si vanno a specializzare. Di solito però queste cellule, dette iniziali, non si specializzano subito ma si formano dei meristemi derivati, cioè delle cellule derivate ancora capaci di dividersi ma che hanno perso la totipotenza cioè possono formare solo alcune tipologie di tessuti.

La totipotenza è una caratteristica delle cellule vegetali; ovvero la capacità da parte di una qualsiasi cellula meristematica di potersi differenziare in qualsiasi tipo di tessuto. Quindi le cellule meristematiche possono formare epidermidi, parenchimi, tessuti meccanici, qualsiasi tipo di tessuto. Se una cellula perde parzialmente la totipotenza potrà differenziarsi solo in alcuni tessuti. Ad ogni modo tutte le cellule vegetali, anche quelle adulte, a meno che non siano morte, possono dedifferenziarsi e tornare allo stato meristematico.

Caratteristiche morfologiche delle cellule meristematiche

Le cellule meristematiche sono piccole, sono delimitate da una parete primaria sottile, sono isodiametriche di solito poliedriche, sono tutte attaccate l'una all'altra quindi prive di spazi intercellulari e poiché non hanno ancora subito il processo di distensione gran parte dello spazio interno è occupato dal nucleo quindi hanno un elevato rapporto nucleo-citoplasma.

Il citoplasma è denso perché sono cellule che sono in attiva sintesi di materiali perché devono dividersi; mentre la maggior parte degli organelli, soprattutto i plastidi e i vacuoli, sono ancora poco evidenti perché i plastidi si trovano sotto forma di proplastidi e i vacuoli sotto forma di provacuoli.

Giorgia Arcadi

Quindi piccoli spazi circondati da membrana che presentano una vacuolarizzazione diffusa. I ribosomi sono numerosi perché c'è una attiva sintesi proteica e la maggior parte dei ribosomi sono in forma libera non legati al RE. Lo stesso RE è poco sviluppato. Così come i plastidi sono sotto forma di proplastidi anche i mitocondri presentano un sistema di creste interno poco sviluppato e sono attivi metabolicamente in modo ridotto. La parete cellulare è sottile ed è costituita dalla lamella mediana e dalla parete primaria di tipo pecto-cellulosico; di solito la parete non presenta alcuna modifica in queste cellule meristematiche.

I tessuti meristematici si distinguono in:

• Meristemi primari, che sono quelli che determinano la crescita in altezza della pianta, o in lunghezza. Questi fanno sì che il germoglio della pianta si allunghi e anche la radice. Dove si trovano? Si trovano agli apici del germoglio e della radice. Sono già presenti nel seme a livello dell'embrione. Formeranno i tessuti primari in quelle piante con crescita primaria cioè che rimangono erbacee per tutta la vita oppure in quelle zone della pianta che non hanno ancora formato una struttura secondaria arbustiva o arborea.
• Meristemi secondari, sono quelli che permettono la crescita in spessore della pianta cioè che ne aumentano il diametro del fusto e radici. Questi meristemi secondari si formano ad un certo punto della crescita della pianta a partire da cellule adulte che avevano perso la capacità di dividersi ma che si dedifferenziano e riacquistano la capacità di funzionare da cellule meristematiche. Dove si trovano? Si trovano lungo tutto il fusto e la radice delle piante che hanno iniziato una crescita secondaria. In queste piante troviamo concentrico uno all’interno dell'altro 2 tessuti meristematici secondari: il primo quello più interno che forma un cordone circolare che va dal basso verso l’alto si chiama cambio cribro-vascolare, e l'altro più esterno si chiama cambio subero-fellodermico. Il cambio cribro-vascolare sarà responsabile della formazione dello xilema secondario e del floema secondario; il cambio subero-fellodermico sarà responsabile, invece, della formazione dei tegumenti esterni secondari ovvero il sughero e il felloderma.

Meristemi primari o apicali

Sono dei meristemi che permangono per tutta la vita della pianta. Sono localizzati a livello degli apici di tutte le radici e permettono il loro allungamento; a livello del fusto si trovano all’apice del germoglio e nelle gemme ascellari. A livello del picciolo di una foglia, dove il picciolo si inserisce nel fusto cioè a livello del nodo, ci sarà una gemma dove sono presenti i meristemi apicali. Inoltre sempre a livello del nodo molto spesso sono presenti dei meristemi intercalari che permettono l’allungamento modesto dei nodi e degli internodi. Questi meristemi sono responsabili della crescita primaria della pianta e sono formati da cellule iniziali che si dividono e portano alla formazione di cellule derivate che formano 3 diversi meristemi derivati detti protoderma, meristema fondamentale e procambio. Dal protoderma si formeranno i tessuti tegumentali primari come l’epidermide che rivestirà il fusto e le foglie, oppure il rizoderma che rivestirà la radice; dal meristema fondamentale si formano i tessuti parenchimatici quelli di riempimento e dal procambio si formerà lo xilema e il floema primari.

Meristemi secondari o laterali

I meristemi secondari, poiché si sviluppano lungo tutta la lunghezza del fusto e della radice vengono detti anche meristemi laterali e sono responsabili della formazione del corpo secondario delle piante (sia delle radici che del fusto).

Il cambio cribro-vascolare formerà 2 tessuti diversi: il cribro o libro o floema o tessuto vascolare verso l’esterno e il legno o xilema verso l’interno. In questo caso xilema e floema saranno secondari.

Il cambio subero-fellodermico formerà 2 tessuti differenti: verso l’esterno produrrà il sughero e verso l’interno produrrà un tessuto parenchimatico detto felloderma.

Il meristema secondario più interno sopravvive per tutta la vita della pianta e asseconda la sua crescita in diametro; l'altro quello più esterno ha una durata limitata di 1 anno dopodiché perde la funzionalità e l'anno successivo si formerà un altro ex-novo in posizione via via più interna di quello precedente.

Giorgia Arcadi

Tessuti meristematici dell’apice del germoglio

Nella zona più apicale si trova il meristema apicale dove già si vedono degli abbozzi di foglie che via via si distenderanno formando foglie adulte. All’ascella di questi abbozzi sono già presenti altri meristemi apicali da cui si potranno formare i rametti laterali. Le cellule più apicali dei meristemi sono vere e proprie iniziali, quelle più in basso sono già cellule derivate. Tessuti meristematici dell’apice del germoglio (caulinare). Anche nelle gemme ascellari sono presenti meristemi primari.

Queste cellule derivate si organizzano a formare dei tessuti derivati che prendono il nome di procambio che darà origine a xilema e floema, e poi si ha il meristema fondamentale che permette la formazione delle cellule vascolari della foglia. La linea scura nelle foglie è il procambio che darà origine ai tessuti meristematici che riempiono sia le foglie che il corpo primario della pianta, e del protoderma che rivestirà la parte più esterna del fusto. Cono vegetativo.

Già a livello di iniziali si distinguono diversi strati che daranno origine ai diversi meristemi derivati. Infatti si distingue uno strato più esterno di cellule iniziali detto foglietto L1, uno strato intermedio detto foglietto L2 e poi uno più interno detto foglietto L3.

L1 e L2 formeranno insieme una parte del cono vegetativo detto tunica da cui avranno origine i tessuti più esterni e il foglietto L3 formerà il corpus che invece formerà la maggior parte del corpo vero e proprio della pianta.

Tessuti meristematici dell’apice radicale

È presente l’apice con la cuffia radicale che lo protegge; perché la zona meristematica è molto importante per la pianta in quanto se perde la sua funzionalità o viene danneggiata quella radice non potrà più accrescersi. Quindi c'è sempre una cuffia che protegge il meristema apicale soprattutto della radice perché è la parte della pianta più esposta che può subire anche dei danni meccanici perché man mano che penetra nel terreno subisce una forza di sfregamento. Anche in questo caso le cellule meristematiche che si trovano in questa regione porteranno alla formazione di cellule derivate: il protoderma più esterno, il procambio e il meristema fondamentale.

Tessuti meristematici dell’apice radicale. Se si osserva l'apice radicale al microscopio è possibile identificare diverse porzioni. Una porzione molto importante è detta centro quiescente che è costituito da 8 cellule meristematiche che però sono quiescenti cioè non si dividono. Esse vanno a sostituire le cellule meristematiche in caso di danneggiamento. A livello dell’apice radicale possono distinguersi diverse cellule iniziali e derivate che daranno origine a diversi tessuti adulti primari.

Giorgia Arcadi

Origine dei tessuti

Questi tessuti adulti si distinguono in base alla loro origine. Alcuni tessuti avranno origine primaria perché vengono formati a partire da meristemi primari e dei tessuti adulti di origine secondaria perché prodotti a partire da meristemi secondari.

Il protoderma, essendo un meristema primario, darà origine a tessuti adulti primari di tipo tegumentale, cioè saranno quelli che rivestono il fusto e le foglie, ovvero l'epidermide, e il corpo della radice, ovvero il rizoderma.

Dal meristema fondamentale si formano i tessuti che riempiono gran parte della pianta cioè quelli parenchimatici che formeranno la corteccia di fusti e radici e formano anche quelli che formano il midollo.

Il procambio, invece, formerà i tessuti vascolari cioè quelli responsabili del trasporto delle linfe, cioè il floema e lo xilema primari.

Nei fusti delle piante, che devono andare incontro a crescita secondaria, il procambio verrà raccordato dal dedifferenziamento di alcune cellule adulte per formare un cordone continuo di cellule meristematiche che formerà il cambio cribro-vascolare da cui si formeranno floema e xilema secondari. Questo cambio cribro-vascolare ogni anno produrrà nuovo xilema e nuovo floema secondari che via via accresceranno lo spessore del fusto e della radice. Mentre un secondo anello di tessuto meristematico secondario, ovvero il cambio subero-fellodermico, si formerà al di sotto dell'epidermide in quelle piante che vanno incontro a crescita secondaria e produrrà sughero verso l’esterno e felloderma verso l’interno.

Tessuti adulti

Sono costituiti da cellule totalmente differenziate cioè che hanno perso la capacità di dividersi; proprio per questo hanno caratteristiche molto differenti fra di loro. Alcune si accrescono in tutte le direzioni quindi saranno isodiametriche, altre si accresceranno in direzioni preferenziali molto spesso questa direzione è di tipo verticale.

In base alla loro funzione i tessuti si distinguono in 5 categorie:

• Tessuti parenchimatici o fondamentali o di riempimento.
• Tessuti tegumentali o di rivestimento.
• Tessuti meccanici.
• Tessuti conduttori.
• Tessuti secretori.

Differenza tra cellula meristematica e cellula adulta

Durante il processo di differenziamento le cellule che erano meristematiche diventano adulte e subiscono una profonda alterazione morfologica.

Differenze tra cellula meristematica e cellula adulta. Le cellule meristematiche si accrescono per divisione, mentre quelle adulte per distensione perché non si dividono più.

Giorgia Arcadi

Tessuti parenchimatici

Possono avere sia origine primaria che secondaria e costituiscono la struttura tissutale fondamentale della pianta per questo vengono anche detti tessuti di riempimento. Sono costituiti da cellule che presentano caratteristiche comuni:

• Le cellule sono di solito poliedriche, prismatiche o tondeggianti, quindi sono isodiametriche non sono mai allungate; la forma può essere però variabile.
• Le cellule hanno degli ampi spazi intercellulari, non sono attaccate fra di loro.
• Le cellule parenchimatiche non hanno mai pareti secondarie, hanno pareti primarie sottili di natura pecto-cellulosica e queste cellule hanno di solito una vacuolarizzazione centrale con vacuoli molto grandi ripieni di acqua, molto spesso ripieni di pigmenti.
• Le cellule hanno intensa attività metabolica ma il loro metabolismo è molto variabile perché le cellule parenchimatiche possono svolgere diverse funzioni.

Infatti in base alle funzioni possono essere distinti vari tipi di parenchimi:

• Parenchima clorofilliano, che ha la funzione di fotosintetizzare.
• Parenchima di trasfusione.
• Parenchima di riserva: amido, lipidi, proteine.
• Parenchima acquifero deputati alla riserva di acqua.
• Parenchima aerifero.
• Parenchima conduttore.

Le cellule parenchimatiche sono cellule vive e sono quelle che più di tutte le altre sono capaci di riacquisire la capacità di dividersi e ritornare allo stato meristematico; proprio per distinguerle dalle cellule meristematiche sono dette anche cellule meristemoidi. Inoltre le cellule parenchimatiche grazie alla capacità di tornare a dividersi sono importanti per formare quei tessuti cicatriziali. Queste cellule parenchimatiche hanno elevata plasticità funzionale e permettono anche il trasporto di alcuni ormoni, come le auxine.

Parenchima clorofilliano o clorenchima

La principale caratteristica morfologica è che nelle cellule parenchimatiche sono abbondanti i cloroplasti che hanno la funzione di fotosintetizzare. Infatti il clorenchima ha la funzione di fotosintetizzare.

Il mesofillo fogliare rappresenta l'espressione più specializzata del parenchima clorofilliano. Esso è formato nella parte superiore da cellule allungate verticalmente dette parenchima a palizzata con funzione prevalentemente fotosintetica che hanno un grosso vacuolo e tutti i cloroplasti posti intorno spinti verso la membrana; hanno questa forma allungata proprio perché la luce può attraversarle e può essere catturata da più cloroplasti possibili. Nella parte inferiore si ha sempre un parenchima clorofilliano ma con molti più spazi intercellulari che prende il nome di parenchima lacunoso che serve per favorire gli scambi gassosi; infatti in corrispondenza degli stomi forma delle camere sottostomatiche.

Giorgia Arcadi

Parenchima di trasfusione

È caratterizzato dal fatto che le cellule hanno delle invaginazioni del plasmalemma. Questo tipo di parenchima ha la funzione di trasportare in modo rapido e a brevissima distanza alcuni composti, soprattutto sali minerali. Per esempio in alcune piante come Frankenia grandiflora si nota molto bene il parenchima di trasfusione con le invaginazioni all’interno delle cellule parenchimatiche e le cellule permettono il trasferimento di sali minerali che si accumulano in esse.

Parenchima di riserva

È quello che accumula sostanze di riserva che sono differenti e possono anche essere accumulate in organelli differenti. Per esempio ci sono alcune cellule parenchimatiche che accumulano zuccheri, o tannini, oppure proteine, o amidi, o altre sostanze.

Ci possono anche essere altri tipi di sostanze che si accumulano come l’amido che però si accumula negli amiloplasti; e quindi in questi parenchimi di riserva si troveranno dei grossi granuli di amido di tipo secondario. In questo caso dell’amido i parenchimi vengono detti amiliferi. Oppure se accumulano granuli di aleurone, che sono una riserva di proteine, allora formeranno lo strato di aleurone presente in alcuni semi. Oppure certe cellule possono anc