Fusto botanica

Il fusto o caule

Recupera lezione precedente

Il fusto o caule è l’organo di sostegno delle piante vascolari e stabilisce il collegamento tra le foglie e le radici. In fase giovanile può svolgere attività fotosintetica, anche se a livelli più bassi rispetto alle foglie, in quanto il tessuto sottoepidermico è spesso sprovvisto di cloroplasti.

Il fusto è deputato anche alla conduzione. Il sistema conduttore di questo organo è, infatti, connesso con quello degli altri organi. Le sostanze assorbite dal terreno sono trasportate, via xilema, dalla radice al fusto e da questo alle sue appendici laterali, i rami. I prodotti della fotosintesi sono condotti, attraverso il floema, dalle foglie al fusto e da questo ai siti di utilizzazione.

Il fusto può inoltre accumulare sostanze di riserva in cellule parenchimatiche contenenti amiloplasti. Alcune piante, come la patata, presentano fusti sotterranei, la cui principale funzione è quella di accumulare sostanze di riserva per garantire la ripresa dell’attività vegetativa al termine della stagione sfavorevole.

Morfologia del fusto

Con il termine “germoglio“ ci si riferisce al sistema di organi comprendente la gemma apicale, le foglie, il fusto, i rami, e le gemme ascellari; esso rappresenta, nella generalità dei casi, la porzione aerea della pianta.

La gemma apicale è costituita dal cono vegetativo (gruppo di cellule meristematiche da cui trae origine il corpo primario del fusto) e da una serie di bozze fogliari che lo avvolgono. Le foglie si inseriscono sul fusto al livello dei nodi; le regioni comprese tra un nodo e l’altro sono definite internodi.

La distanza tra i nodi aumenta al progredire della distanza dal cono vegetativo, fino a raggiungere un valore massimo che tende, poi, a mantenersi costante. Le regioni del fusto localizzate al di sopra delle inserzioni fogliari dette ascelle fogliari; in corrispondenza di tali regioni si trovano le gemme laterali o ascellari, strutture simili alla gemma apicale, da cui traggono origine i rami laterali. Questi ultimi presentano sviluppo, morfologia e anatomia del tutto simili a quelli del fusto. Nelle gemme destinate a superare un periodo di sospensione dell’attività vegetativa, le foglioline più esterne, dette perule, assumono la forma di squame suberificate, rivestite da abbondanti sostanze cerose.

La gemma apicale generalmente inibisce lo sviluppo delle gemme laterali, fenomeno conosciuto come dominanza apicale. L’inibizione si riduce all’aumentare della distanza dall’apice, per questo, le gemme laterali spesso non formano rami nella regione di fusto più prossima all’apice e, nella regione con rami, questi risultano tanto più sviluppati quanto più ci si allontana dall’apice.

In talune piante, come le conifere e, tra le angiosperme, alcune querce e frassini, le gemme laterali si sviluppano formando rami di primo ordine. Le gemme laterali di quest’ultimi, a loro volta, si sviluppano i rami di secondo ordine e così via. Il fusto principale è molto più sviluppato dei rami di prim’ordine e questi più di quelli di secondo ordine e via di seguito. Questo tipo di ramificazione è detto monopodiale. In altre piante come tigli, gli olmi e i carpini e il monte piante erbacee, il fusto principale arresta presto il suo accrescimento ed iniziano a svilupparsi rami di prim’ordine, finché anche questi ultimi arrestano il loro sviluppo e iniziano a svilupparsi quelli di secondo ordine e così di seguito. Questo tipo di ramificazione è detta simpodiale.

Ortogenesi e differenziamento del corpo primario del fusto

Nel corpo primario del fusto, osservato in sezione longitudinale, si possono riconoscere le seguenti zone:

• Cono vegetativo
• Zona di determinazione
• Zona di differenziamento
• Zona di struttura primaria

Cono vegetativo

Sanianaucennemeristemiovinaridioriginearcorroonnar meristematicseaniembrioneasta

Il cono vegetativo dà origine al corpo primario del fusto, grazie all’attività meristematica di una o più cellule iniziali. Queste derivano da cellule meristematiche dell’embrione, localizzate al di sopra del punto di inserzione dei cotiledoni, dove danno origine alla gemma embrionale, la plumula.

Per enfatizzare il fatto che le cellule iniziali del meristema apicale radicale derivano da cellule meristematiche dell’embrione, tali meristemi sono detti anche meristemi primari.

In molte piante, ovvero in tutte le piante vascolari senza seme nelle angiosperme dicotiledoni, il corpo è costituito esclusivamente da tessuti di origine primaria; in altre, oltre al corpo primario, è possibile riconoscere un corpo secondario della cui formazione sono responsabili due meristemi laterali:

• Il cambio cribro-legnoso Incristemilaterai
• Cambio subero-fellodermico

La maggior parte delle piante vascolari senza seme possiede una sola grande cellula iniziale di forma tetraedrica detta cellula apicale. Divisioni ineguali, secondo piani paralleli alle tre facce laterali della cellula apicale, e ad una più piccola e appiattita. dannooriginearcaposecondori gnarconovegetatinosipossono

Nelle spermatofie (gimnosperme ed angiosperme) il cono vegetativo è costituito da numerose cellule, simili per dimensione, tutte in grado di dividersi attivamente. Nel cono vegetativo possono essere riconosciute due parti: simianoseconoma

• Tunica … il numero di strati della tunica può variare da specie a specie. antianarienanasiungomaneaumearasmassaoaiessericonosceratusicaccorsus
• Corpus

Il cono vegetativo della maggior parte delle angiosperme presenta tre strati sovrapposti di cellule iniziali:

• Due strati di iniziali della tunica (l1 e L2) statidicemmo9
• Uno strato di iniziali del corpus (L3)

Gli strati L1 e L2 si dividono secondo piatì anticlinali (perpendicolari alla superficie esterna) determinando un incremento in superficie, senza che aumenti il numero degli strati. Lo strato L3 si divide periclinalmente (secondo un piano parallelo alla superficie esterna) aggiungendo cellule al sottostante corpus. Le cellule del corpus si dividono secondo piani orientati in tutte le direzioni determinando un aumento del volume. simiidesconocopiariperiann danostratotesternalasioriginarittessutoesterodirivestimentodelfusto

Occasionalmente una cellula dello tratto L1 può dividersi periclinalmente e la cellula derivata interna entrerà a far parte dello strato L2, dove seguirà il programma di sviluppo delle cellule L2. Analogamente una cellula dello strato L2 potrà entrare a far parte dello strato L3 differenziandosi come le altre cellule di questo strato. Ciò dimostra che la posizione finale di una cellula all’interno di un organo, più che la sua origine, determina il suo successivo differenziamento. itessutideratinarocentravederivanosempredenarpusdevo essa pa eg

Dallo strato più esterno della tunica (L1) deriva sempre il tessuto i rivestimento esterno del fusto, ossia l’epidermide; i tessuti sottoepidermici (corteccia) possono trarre origine dagli altri strati della tunica, dal corpus, oppure da entrambi. I tessuti che costituiscono il cilindro centrale derivano dal corpus. Differentemente dalle angiosperme, nelle gimnosperme sia la tunica che il corpus derivano da un unico gruppo di cellule iniziali.

Il cono vegetativo presenta la struttura sopra descritta per tutta la vita della pianta. Le cellule che da esso derivano vanno incontro a graduale differenziamento, assumendo caratteristiche citologiche tipiche dei tessuti che costituiscono il corpo primario del fusto da ciò deriva che l’apice del germoglio, durante lo sviluppo del fusto, avanzerà lasciandosi dietro tessuti in via di differenziamento.

Zona di determinazione

Inle siamo specificiqui compassimeristematiciorganizzano

In questa zona si realizza l’organizzazione delle cellule in complessi meristematici specifici (meristemi subapicali):

• Il protoderma che darà luogo all’epidermide
• Il meristema fondamentale, costituito dalla protocorteccia, che genererà il parenchima corticale e dal protomidollo da cui avrà origine il parenchima midollare trasitrova
• Il procambio da cui si formeranno i tessuti conduttori. exilema floema

La determinazione del protoderma precede quella degli altri meristemi subapicali.

Nella zona di determinazione iniziano a formarsi le appendici laterali del fusto, ossia le bozze fogliari e i primordi dei rami.

Origine delle bozze fogliari e dei primordi dei rami

Le bozze o primordi fogliari compaiono sulla superficie del germoglio, come protuberanze laterali, in corrispondenza della zona di determinazione. In talune specie queste si originano appena al di sotto del cono vegetativo, in altre, in cui l’apice è molto allungato, le bozze fogliari si formano a notevole distanza da questo. La formazione delle foglie avviene a carico dell’attività meristematica di alcune cellule degli strati più superficiali; le foglie hanno quindi origine esogena. Mentre procede l’allungamento dell’asse caulinare e il cono vegetativo si sposta in avanti, nuove bozze fogliari si formano, mentre quelle precedentemente formate si vanno differenziando in senso basipeto (dall’apice verso la base del fusto). È definito plastocrone l’intervallo di tempo tra la formazione di due bozze fogliari consecutive; questo varia da specie a specie, da stagione a stagione.

Dopo la formazione delle bozze fogliari, all’ascella di queste, si formano altre protuberanze che rappresentano i primordi dei rami. La loro formazione inizia da cellule degli strati esterni dell’apice e, quindi, come le foglie, anch’essi hanno origine esogena. Nelle angiosperme, dove gli strati della tunica e del corpus sono ben distinti, questi partecipano in maniera variabile, sia alla formazione delle foglie sia a quella dei rami.

Dopo un certo tempo i primordi dei rami sviluppano un cono vegetativo, bozze fogliari e primordi di rami di secondo ordine, che formano nel loro è lacomplesso le gemme ascellari. benma tra ea nsiose