Foglia

La foglia

In una prima parte parleremo di struttura e funzioni della foglia, nella seconda parte parleremo degli organelli delle cellule fogliari coinvolti nei processi di trasformazione energetica. La foglia costituisce il "laboratorio" della fotosintesi ed è il tramite per tutti gli scambi gassosi tra il corpo della pianta e l'ambiente esterno. Il colore verde delle foglie è legato alla presenza della clorofilla; la loro forma, generalmente appiattita ed espansa, da un lato permette la massima esposizione alla luce incidente, dall'altro un ampio contatto con l'ambiente e quindi con i gas contenuti nell'atmosfera (principalmente la CO2 necessaria per la fotosintesi e l'ossigeno necessario per la respirazione).

Morfologia della foglia

La foglia tipica è costituita da:

• Una parte appiattita ed espansa detta lembo o lamina fogliare che, da un lato, permette la massima esposizione alla luce incidente e, dall'altro, un ampio contatto con l'ambiente e quindi con i gas contenuti nell'atmosfera (far entrare l'anidride carbonica necessaria per la fotosintesi e l'ossigeno necessario per la respirazione);
• La foglia si collega al rametto attraverso una parte peduncolata detta picciolo; nel picciolo entrano i fasci di tessuti conduttori xilema e floema che si diramano nel rametto e poi si espandono su tutta la foglia;
• Eventualmente da espansioni squamiformi alla base dette stipole.

Le foglie, comunque, possono subire delle trasformazioni come adattamento alle particolari condizioni climatiche, basta pensare alle foglie delle aghifoglie che sono appunto ridotte in aghi come necessità di adattamento ad un clima arido e freddo. In altri casi esistono specie con le foglie ridotte a squame come necessità di ridurre la superficie per limitare le perdite di acqua.

Caratteristiche e disposizione della foglia sul fusto

Sono importanti elementi per il riconoscimento. Le foglie possono essere:

• Semplici: foglia tipica, che si inserisce sul rametto con un picciolo, possiamo vedere la lamina espansa circondata da un margine (liscio, ondulato, dentato, seghettato). Le dimensioni della foglia, la forma e il margine sono tutti elementi diagnostici, che aiutano nel riconoscimento. Alla base della foglia possiamo vedere la gemma ascellare (fare collegamento con la struttura dell'albero). Si parla di foglie semplici quando sono inserite singolarmente sul ramo (foglie di castagno);
• Composte: come nel caso della foglia del frassino dove la foglia è composta da una serie di foglioline; come facciamo a capire che quelle sono delle foglioline e che ciascuna di esse non è una vera e propria foglia? Ci aiuta la presenza della gemma ascellare che nel caso, per esempio, del frassino si trova solo alla base del picciolo di tutta la struttura, mentre non ne abbiamo alla base delle singole foglioline.

Un altro elemento diagnostico molto importante è la disposizione delle foglie sul ramo. Le foglie possono essere inserite:

• Una per nodo: si parla di foglie alterne con disposizione elicoidale o spiralata (quercia);
• Due foglie per nodo: disposizione opposta (acero e frassino) e opposta e decussata; se ricordiamo quando abbiamo parlato di gemme e abbiamo parlato di disposizione opposta delle gemme, ecco la disposizione delle foglie in modo opposto deriva da quella delle gemme; quando la coppia di foglie che costituisce un piano si dispone ad angolo retto rispetto alla coppia di foglie del piano superiore od inferiore si parla di disposizione opposta e decussata;
• Tre o più foglie per nodo: disposizione verticillata, tipica delle specie erbacee.

Struttura della foglia

All'inizio quando abbiamo parlato di tessuti avevamo detto che avevamo tre tessuti che si trovavano in qualunque parte della pianta. Ecco, quindi, che quei tre tessuti si trovano anche nella foglia:

• Tessuto tegumentale: il tessuto tegumentale delle foglie è l'epidermide, che ha la funzione di proteggere la foglia dall'ambiente esterno (clima, agenti atmosferici, parassiti). L'epidermide della faccia superiore della foglia e quella della faccia inferiore formano una sottilissima sacca, riempita da un tessuto detto mesofillo;
• Tessuto fondamentale (mesofillo): è quindi contenuto nella sacca tra epidermide superiore e inferiore, ed in questo tessuto avviene la fotosintesi e avvengono gli scambi gassosi;
• Tessuto di conduzione, che attraversa tutto il mesofillo.

In quest'immagine abbiamo una rappresentazione schematica del profilo verticale di una foglia. Vediamo la presenza di un'epidermide superiore ed un'epidermide inferiore. Le cellule del tessuto tegumentale hanno la caratteristica generale di essere molto appiattite ed a stretto contatto l'una con l'altra, caratteristica dovuta alle funzioni dell'epidermide e per garantire che non ci siano perdite passive di acqua: per questo la loro parete esterna è impregnata di un lipide idrofobo, la cutina. Nelle zone particolarmente aride lo strato di cutina è talmente spesso da prendere il nome di cuticola.

Nell'epidermide abbiamo poi gli stomi, aperture che permettono gli scambi gassosi. Gli stomi sono più abbondanti nella pagina inferiore della foglia. Tra le due pagine di epidermide abbiamo il mesofillo. Sotto la pagina superiore abbiamo lo strato di mesofillo a palizzata, costituito da una fitta serie ordinata di cellule a forma cilindrica e allungate: in questo strato si concentra l'attività fotosintetica proprio perché siamo più a diretto contatto con la luce e perché questo strato è ricco di cloroplasti. A seconda della specie possiamo arrivare anche a più strati a palizzata, fino ad un massimo di tre. Questo numero è influenzato anche dall'esposizione delle foglie alla luce: le foglie situate in piena luce hanno infatti uno strato di palizzata più sviluppato (si dicono foglie di luce) rispetto a quello delle foglie della stessa pianta che si trovano in una posizione meno illuminata (foglie d'ombra).

Al di sotto del tessuto a palizzata abbiamo lo strato mesofillo lacunoso, caratterizzato da spazi intercellulari pieni d'aria e intercomunicanti. La sua funzione è quella di aumentare la superficie cellulare esposta all'aria in modo da permettere di lavorare grandi volumi di aria. Il tessuto lacunoso è a diretto contatto con gli stomi, attraverso i quali si ha appunto il passaggio di aria. Nel mesofillo lacunoso abbiamo comunque la presenza di cloroplasti, quindi anche qui avviene la fotosintesi. All'interno del mesofillo possiamo vedere che si sviluppano i tessuti conduttori xilema e floema.

Gli stomi

La via di comunicazione della foglia con l'ambiente esterno è costituita dagli stomi. Gli stomi in particolare rendono possibili gli scambi gassosi e sono presenti soprattutto nella pagina inferiore (200-400 per mm²). Attraverso gli stomi si ha il passaggio di anidride carbonica e di ossigeno. Attraverso gli stomi si ha anche il passaggio di acqua sotto forma di vapore: processo chiamato traspirazione. Il passaggio avviene secondo gradiente di concentrazione e può quindi essere favorito da condizioni di clima arido e caldo. Tra le altre funzioni della traspirazione abbiamo quella di limitare la temperatura degli organi specializzati nella fotosintesi ed evitare un eventuale surriscaldamento.

Gli stomi sono costituiti da due cellule a forma di rene, dette anche cellule di guardia, che delimitano una cavità situata tra loro, detta apertura o rima stomatica. La parete della cellula che guarda verso la cavità è molto più spessa per cui, quando in tali cellule si verificano variazioni di turgore e quindi di volume, il differente grado di ispessimento e quindi di estensibilità della loro parete cellulare fa sì che quando le cellule di guardia sono turgide esse si incurvino e quindi la rima si allarghi, quando invece il turgore diminuisce le cellule si afflosciano e la rima si chiuda.

Non sono ancora del tutto noti i meccanismi che intervengono sulla variazione di turgore delle cellule di guardia, comunque uno dei fattori in gioco è sicuramente la luce. Normalmente, infatti, gli stomi sono aperti di giorno e chiusi di notte. L'apertura stomatica è in comunicazione con un ampio spazio intercellulare ad essa sottostante detto camera sotto-stomatica, connesso con il sistema di spazi intercellulari e funzionante da stazione di smistamento per l'aria che entra e quella che esce dalla foglia. Affinché il rifornimento di CO2 negli spazi intercellulari sia continuo non è, comunque, necessario che tutta l'aria si ricambi. Quando infatti la concentrazione della CO2 all'interno della foglia diminuisce (man mano cioè che il processo fotosintetico la consuma), per la legge della diffusione, molecole di CO2, dall'aria esterna affluiscono all'interno attraverso l'apertura stomatica, continuamente rifornendo l'aria degli spazi intercellulari.

Adattamenti alla luce

Vediamo adesso i diversi adattamenti delle foglie alle diverse condizioni di illuminazione. Nella stessa pianta si trovano:

• Foglie di luce: situate nelle posizioni periferiche della chioma e nella parte più alta della pianta in particolare; spesso fornite di energia radiante in eccesso rispetto alle loro necessità fisiologiche.

Le foglie di luce si adattano all'ampia disponibilità di luce e quindi sono:

• Più piccole
• Presenti in maggior densità