Fitoormoni delle piante

Fisiologia 12 – I fitoormoni

Nelle piante il coordinamento e la regolazione degli eventi ordinati di crescita e sviluppo

dell’organismo richiedono un’efficiente comunicazione tra cellule, tessuti e organi che si

ottiene tramite la sintesi e traslocazione di molecole segnale. Questi sono gli ormoni

vegetali, i fitoormoni, che hanno la funzione di messaggeri chimici, intervengono a basse

concentrazioni sui processi fisiologici della pianta.

Nelle piante, il sito di produzione di un ormone non è sempre definito. Un ormone può essere

sintetizzato in organi diversi della pianta, può agire su cellule distanti o vicine o sulla stessa

cellula da cui è prodotto, e può indurre varie risposte a seconda della concentrazione.

L’auxina

L’auxina è stato il primo ormone vegetale ad essere studiato. Darwin nel 1880 si rese conto

che il coleottile di una graminacea, se illuminato da un solo lato, si curvava verso la sorgente

di luce. Se l’apice del coleottile fosse stato tagliato, il movimento fototropico non avrebbe

avuto più luogo.

Nel 1926 Frits Went sperimentò con questa teoria, tagliando l’apice di un altro coleottile e

mettendolo su un blocchetto di agar per far diffondere varie sostanze chimiche in esso. Il

blocchetto di agar venne poi posto sul coleottile, e il germoglio (cresciuto al buio) si piegò

nonostante l’assenza di luce. Quindi, la sostanza chimica responsabile del movimento

fototropico era l’auxina.

Struttura dell’auxina

Nelle piante diverse molecole hanno azione auxinica, quella più

abbondante e responsabile della maggior parte dei processi è l’acido 3-

indolacetico (IAA). Esistono anche auxine sintetiche usate per scopo

agricolo per la crescita per talea, evitare l’abscissione o diserbanti.

Siti di sintesi dell’auxina

La sintesi dell’ormone avviene principalmente nei meristemi apicali, nei giovani tessuti in

crescita e negli apici vegetativi. Nelle piante esistono più vie biosintetiche che hanno il

triptofano come precursore.

Il trasporto dell’auxina

Il trasporto dell’auxina dai siti di produzione a quelli di risposta avviene attraverso una via

polare e una apolare.

Nella via apolare l’auxina si sposta nel floema passivamente. La via di trasporto polare,

invece, è propria dell’auxina ed è fondamentale per l’induzione di numerosi eventi di crescita

e sviluppo. Il trasporto polare non è influenzato dall’orientamento del tessuto essendo così

indipendente dalla gravità ed è unidirezionale ed energia dipendente.

Un percorso direzionato polare dell’auxina si realizza lungo tutto l’asse della pianta dall’apice

del germoglio fino all’apice della radice e coinvolge le cellule parenchimatiche dello xilema.

Questo trasporto ha direzione basipeta (dall’alto verso il basso) del fusto ed acropeta (dal

basso verso l’alto) nella radice, creando lungo l’asse longitudinale un gradiente di auxina che

determina la polarità germoglio-radice.

Il trasporto polare si basa su un meccanismo chemioosmotico che genera un flusso

apoplastico → simplastico → apoplastico dell’ormone attraverso cellule successive.

Consideriamo come prima tappa l’ingresso dell’auxina, che si trova nell’ambiente

apoplastico, nella cellula. Nell’ambiente apoplastico, la

continua estrusione di protoni dalle H+-ATPasi rende

l’ambiente acido (5.0-5.5). A questi valori di pH il 25% di

auxina si trova nella forma protonata IAAH (acido 3-

indolacetico) che può entrare liberamente nella cellula per

diffusione. Il restante 75% è nella forma anionica IAA- (acido

3-indolacetato) che richiede l’attività di un trasportatore

specifico, AUX1, per superare la membrana, che conduce il

trasporto dell’acito 3-indolacetato facendo entrare anche 2

protoni.

Una volta nella cellula, in ambiente citosolico a pH neutro,

l’auxina passa quasi completamente alla forma dissociata

IAA- e non può uscire liberamente dalla cellula.

La sua uscita è condotta da un trasportatore chiamato PIN,

collocato solo nella parte basale della cellula. L’auxina poi

viene riemessa nell’ambiente acido apoplastico e viaggerà

per la prossima cellula con la stessa modalità.

La distribuzione dei trasportatori determina

l’unidirezionalità del flusso di auxina: i trasportatori che

consentono l’entrata di auxina sono perlopiù distribuiti sulla

parte “alta” della cellula, mentre i trasportatori con lo scopo di far uscire l’auxina sono

distribuiti sulla parte “bassa” della cellula, in modo tale l’auxina non è in grado di tornare

indietro.

I recettori dell’auxina

Per le auxine abbiamo due tipi di recettori: TIR1 (recettore a livello nucleare) e ABP1. L’auxina

induce una rapida regolazione della trascrizione di geni il cui promotore contiene elementi di

risposta (AuxRE) all’ormone stesso (ARF, auxin response factor). Quando c’è l’auxina e si lega

al recettore nucleare, queste proteine che normalmente inibiscono la trascrizione (le

AUX/IAA), vengono poliubiquitinate e poi vengono indirizzate al proteosoma 26S che le

demolisce. In seguito alla demolizione di AUX/IAA è possibile per ARF agire sull’espressione

dei geni per l’auxina.

Il recettore ABP1 è membranale ed è il meccanismo che entra in gioco per la distensione

cellulare. La crescita delle cellule per distensione, cioè l’aumento della loro dimensione per

aumento del volume vacuolare, è l’evento indotto dall’auxina che maggiormente caratterizza

questo ormone. L’incremento del volume cellulare è correlato all’aumento della massa

vacuolare per l’entrata passiva nel vacuolo di una quantità d’acqua maggiore. Ciò richiede

che vengano modificati parametri chimico fisici delle cellule, come ad esempio la caduta

della resistenza della parete e l’aumen