Fisiologia vegetale

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usernam Fisiologia Vegetale & Principi di Biochimica

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La fisiologia vegetale studia il funzionamento degli organismi vegetali presenti nel pianeta.

Le molecole sono costituite da un numero definito di atomi uniti da legami chimici. Le proprietà

chimiche di un atomo sono in gran parte determinate dal numero di elettroni nel suo livello energetico

più esterno (“guscio”).

Legame Ionico: Quando interagiscono due atomi con forte differenza di elettronegatività può

verificarsi il trasferimento completo di uno o più elettroni da uno all’altro con formazione di due

particelle aventi carica di segno opposto (ioni).

Legame Covalente: Nei legami covalenti gli elettroni vengono condivisi, cioè gli elettroni sono attratti dai

protoni di entrambi gli atomi, che però non sono così vicini tra loro da respingersi con forza.

Legame Idrogeno: I legami a idrogeno si formano tra un atomo di idrogeno con debole carica positiva e

un atomo di ossigeno con debole carica negativa appartenenti a molecole diverse. Al posto dell’ossigeno

vi può essere un atomo di azoto. ACQUA

L’acqua è determinata da una molecola che ha Ai vertici del tetraedro abbiamo

forma tetraedrica.

due atomi di idrogeno e due doppiette elettronici non condivisi, ovvero orbitali di valenza che possiedono

due elettroni negativi. un protone e un elettrone. Ha bisogno

Idrogeno:

di un altro elettrone.

otto protoni e otto elettroni (due nella

Ossigeno:

prima orbita e sei nella seconda).

L’ossigeno ha bisogno di altri due elettroni per

completare la sua orbita esterna: ciò accade se due

atomi di idrogeno dividono i loro elettroni con un

atomo di ossigeno.

Nell’acqua i due atomi di idrogeno sono legati

covalentemente all’atomo di ossigeno.

Essendo più elettronegativo dell'idrogeno (H), l'ossigeno (O) attrae verso di sé gli elettroni condivisi del

legame covalente. Ogni atomo di idrogeno ha una carica positiva mentre l’atomo di ossigeno ne ha una

negativa. L’acqua è una molecola POLARE. L’acqua interviene in molte reazioni chimiche come

nell’idrolisi cioè una reazione in cui un composto si scinde in due o più altri, fra loro eguali o diversi,

addizionando gli atomi di idrogeno e di ossigeno di una o più molecole d’acqua.

Nelle reazioni di condensazione intermolecolare due molecole si combinano tra loro per dare una

molecola con un maggior peso molecolare ed eliminazione di un'altra molecola a basso peso molecolare

Se è eliminata acqua la reazione è anche detta di disidratazione. Nelle reazioni di condensazione

intramolecolare la reazione avviene tra due gruppi funzionali presenti nella stessa molecola dando spesso

luogo alla ciclizzazione della molecola con eliminazione di una molecola a basso peso molecolare.

GRUPPI REATTIVI (FUNZIONALI) COMUNI DELLE MOLECOLE ORGANICHE:

ARBONKE

GRUPPO OSSIDRILE GRUPPO

I H - O

H

H H

C

H OH H

C C

H C H C

C A C

C

H

H t

H H H H

EZUCCHERL

IPRESENTE PRESENTI ZUCCHERd

IN ALCOL I NELLO

AMMINICO

GRUPPO ARBOSSILICO

GRUPPO

I

H H D

N

C C

H C

H OH

H H

H INE)

IPRESENTE

WFELAMMINACID

I TE Amrimeman

IN

MACROMOLECOLE

Quando consideriamo le macromolecole ,formate dal legame tra più monomeri , parliamo di due

reazioni fondamentali: la e

condensazione l'idrolisi.

•La condensazione è una reazione di disidratazione, cioè consiste nella formazione di un legame tra due

monomeri con l'eliminazione di una molecola d'acqua. Tra i due monomeri si viene a formare un legame

covalente, con la formazione di un dimero.

• L'idrolisi è una reazione di idratazione che consiste nello scindere il legame a livello dei monomeri e

quindi separare il dimero utilizzando una molecola di acqua.

Le macromolecole possono essere anche chiamate polimeri (esclusi i lipidi) perché formate da più

monomeri. Nel caso dei carboidrati il monomero è il monosaccaride, nel caso degli acidi nucleici il

monomero è il nucleotide e nel caso delle proteine è l'amminoacido . I lipidi invece possono essere

definiti macromolecole ma non polimeri ,perché questi non sono formati da più monomeri, ma da

varie classi di lipidi.

CARBOIDRATI

I carboidrati possono essere chiamati e la formula minima è

glucidi (CH2O)n

in cui "n" rappresenta il numero di atomi di carbonio. Per esempio, il glucosio ha formula chimica

uguale a , quella del ribosio invece è . I glucidi contengono dei gruppi ossidrilici

C6H12O6 C5H10O5

e un gruppo carbonilico ( aldeidico o chetonico). Per questo motivo i carboidrati possono essere

chiamati anche poli-idrossialdeidi e poli-idrossochetoni. Il gruppo aldeidico nei monosaccaridi si trova

sempre a livello del carbonio 1, il quale presenta un doppio legame con l'ossigeno e almeno un altro con

l'idrogeno. Il gruppo chetonico si trova a livello del carbonio 2 e presenta un doppio legame con l'ossigeno

e dei legami con altri gruppi R, che nei monosaccaridi è sempre un atomo di carbonio.

I carboidrati si classificano in:

• monosaccaridi : zuccheri semplici formati da un minimo di 3 ad un massimo di 8 atomi di carbonio

come il glucosio, il fruttosio, il galattosio ecc...

• oligosaccaridi :tra i quali sono compresi anche i disaccaridi formati da due monosaccaridi legati da

legami glicosidici come il lattosio, il cellibosio, il maltosio ecc..

• polisaccaridi: sono le macromolecole, dei polimeri composti da centinaia di migliaia di monomeri che

sono generalmente uguali tra di loro come il glicogeno, l'amido e la cellulosa.

Monosaccaridi: contengono generalmente da 3 a 7 atomi di carbonio. A ciascun carbonio è

legato un gruppo ossidrilico (OH), tranne ad uno, al quale a sua volta è legato (mediante doppio legame)

ad un atomo di ossigeno per formare il gruppo carbonilico (C=O). Se il gruppo carbossilico è in

posizione terminale, allora si tratta di un aldeide, se invece si trova in una posizione diversa della catena,

si tratterà di un chetone. Il numero di gruppi ossidrilici insieme al gruppo carbonile, conferisce

proprietà idrofiliche al monosaccaride. I principali monosaccaridi sono glucosio e fruttosio (che

sono isomeri). Il glucosio e il fruttosio sono isomeri strutturali, hanno cioè formule molecolari identiche

ma una diversa disposizione degli atomi. Nel fruttosio, che è un chetone, il doppio legame ossigeno-

carbonio si trova all’interno della catena invece che nella parte terminale della catena, come avviene nel

glucosio (che è un’aldeide). A causa di tali differenze, i due zuccheri hanno proprietà differenti. Gli

zuccheri a 6 atomi di carbonio sono detti esosi o piranosi tra i più importanti: Mannosio, Galattosio e

Fruttosio; oppure a 5 termini (pentosi o furanosi), tra i più importanti abbiamo: Ribosio e Desossirobosio.

I monosaccaridi sono costituiti da un numero variabile di atomi di carbonio. Alcuni esosi sono isomeri di

struttura che contengono lo stesso

tipo e numero di atomi disposti diversamente. Per esempio il fruttosio è un esoso, ma forma un anello a 5

atomi di carbonio come i pentosi. I pentosi sono zuccheri a cinque atomi di carbonio. Il ribosio e il

desossiribosio, rivestono particolare importanza biologica: essi infatti sono componenti fondamentali degli

acidi nucleici, il primo dell’RNA e il secondo del DNA. Questi due pentosi sono isomeri; essi

non

differiscono perché nel desossiribosio si è perso un atomo di ossigeno dal carbonio 2. L’assenza di

questo atomo di ossigeno è una delle principali differenze fra l’RNA e il DNA.

Disaccaridi: due o più monosaccaridi legati attraverso un legame glicosidico (condensazione tra gruppi

-OH) producono disaccaridi e oligosaccaridi. (lo zucchero da tavola, il saccarosio, è uno dei principali

disaccaridi prodotti nelle piante). Il legame glicosidico consiste di un ossigeno centrale legato

covalentemente a due atomi di carbonio, uno per anello. Il legame glicosidico di un disaccaride

generalmente si forma tra il carbonio 1 di una molecola e il carbonio 4 della molecola adiacente. Il

disaccaride Maltosio è costituito da due unità di α-glucosio unite covalentemente. Il Saccarosio è

formato da una unità di glucosio e una di fruttosio. Il Lattosio è composto da una molecola di

glucosio e una di galattosio. Un disaccaride può essere idrolizzato cioè rotto in due unità

monosaccaridiche, per aggiunta di una molecola di acqua. (ad esempio maltosio + H2O = 2 molecole di

glucosio).

Polisaccaridi: sono concatenazioni di più unità monosaccaridiche. Sono i carboidrati più abbondanti in

natura, gruppo a cui appartengono gli e la I polisaccaridi hanno proprietà molto diverse tra

amidi cellulosa.

loro, sia perché sono costituiti da differenti isomeri sia perché le unità sono organizzate in maniera

diversa. Omo-polisaccaridi se hanno concatenazioni uguali; Etero-polisaccaridi se hanno concatenazioni

diverse; appartengono a questa categoria: AMIDO e CELLULOSA. L’amido è il tipico polisaccaride di

riserva dei vegetali ed è un polimero costituito da subunità di α-glucosio. Si può presentare sotto due

forme: e La prima è una forma semplice, la seconda è la più diffusa e ha

amilosio amilopectina.

conformazione più complessa e ramificata. La cellulosa rappresenta il carboidrato strutturale di sostegno

delle pareti cellulari delle cellule vegetali. L’uomo non possiede gli enzimi necessari per la digestione

della cellulosa, tuttavia è un importante componente delle fibre presenti nella dieta e aiuta l’intestino a

funzionare regolarmente.

LIPIDI

I lipidi non sono polimeri perché non sono formati dall'unione di più monomeri ma rappresentano

la popolazione eterogenea delle macromolecole. Sono tutti delle molecole di natura idrofobica

quindi non sono solubili in acqua, ma solubili in solventi apolari. I lipidi possono avere ruolo di

riserva energetica (trigliceridi), un ruolo di struttura (fosfolipidi), di isolamento termico quando

parliamo dei fosfolipidi con mielina e un ruolo di bioregolatori della fluidità della membrana

plasmatica (colesterolo). I lipidi si classificano in :

•lipidi semplici: sono i mono, di o trigliceridi cioè formati da l'acido grasso e dal glicerolo.

• lipidi complessi sono i fosfogliceridi tra cui abbiamo i fosfolipidi e gli sfingolipidi.

•gli steroidi come il colesterolo.

LIPIDI SEMPLICI

Sono composti da glicerolo e acidi grassi. Un acido grasso è formato da una lunga catena idrocarburica

formata esclusivamente da carbonio e idrogeno la cui lunghezza varia (normalmente è formata da

16/18 atomi di carbonio ,sempre un numero pari di carbonio) ,da un gruppo terminale metilico CH3 e

dal gruppo funzionale ,cioè il gruppo carbossilico COOH. L’acido grasso può essere:

• : formato da legami semplici, presenta il maggior numero di atomi possibile e ha una struttura

saturo

lineare.

•insaturo: tra atomi di carbonio adiacenti ci può essere un doppio legame .Quando si viene a creare il

doppio legame, i due atomi di carbonio adiacenti perdono atomi di idrogeno perché devono essere

sempre tetravalenti . La loro struttura è piegata, il ripiegamento si crea nel punto in cui è avvenuto il

doppio legame e forma una curvatura che è fondamentale per la fluidità della membrana plasmatica.

Questo doppio legame si chiama doppio legame in cis quando gli atomi di idrogeno che sono stati persi

sono stati persi dallo stesso lato. Se gli atomi di carbonio del legame doppio perdono atomi di idrogeno

dalle parti opposte si ha un doppio legame trans e la struttura dell'acido grasso viene deviata di poco.

Quando presenta più doppi legami l'acido grasso è polinsaturo e i ripiegamenti sono di più.

Nei lipidi semplici deve essere presente anche il glicerolo che è un alcol trivalente cioè presenta tre atomi

di carbonio e tre gruppi ossidrilici. Le restanti valenze degli atomi di carbonio sono legate ad atomi di H.

TRIGLICERIDI

I trigliceridi sono lipidi semplici formati da glicerolo e tre molecole di acidi grassi che possono essere

saturi o insaturi. Il legame tra il glicerolo e le tre molecole di acidi grassi avviene tra il gruppo ossidrilico

del glicerolo e il gruppo carbossilico di ognuno degli acidi grassi. Quando interagisce un gruppo acido e

un gruppo alcolico si forma un legame estere . Dal gruppo carbossilico si libera un OH che va a legarsi

all'H formando una molecola d'acqua che viene liberata. Nel legame quindi, resta solo un atomo di

ossigeno legato ad entrambi gli atomi di carbonio (ponte ossigeno legato tra gli atomi di carbonio). Vista

la presenza di 3 acidi grassi si avranno tre reazioni di disidratazione con la perdita di tre molecole di

H2O e tre esterificazioni. Per formare un digliceride ,si devono esterificare solo due acidi grassi e per

formare un monogliceride solo uno. Quando gli acidi grassi che vanno a formare il trigliceridi sono

saturi, tra le code si vengono a stabilire delle forze che sono chiamate forze di van der Waals che

impacchettano maggiormente tutta la struttura . Questi trigliceridi si trovano nei grassi animali che sono

solidi come

il burro. Quando gli acidi grassi sono insaturi ci sono dei ripiegamenti, le molecole sono più disordinate e

più distanti e per questo non si formano le forze di van der waals. Queste molecole vanno a formare i

grassi vegetali, cioè gli oli che a temperatura ambiente sono liquidi.

LIPIDI COMPLESSI

I fosfolipidi sono lipidi complessi formati da una testa polare cioè idrofila e due code idrofobiche,

cioè insolubili in acqua. Il fosfolipide è anche chiamato fosfogliceride ed è formato da una

molecola di glicerolo ,da due acidi grassi, un gruppo fosfato e un sostituente R. Tra il gruppo

carbossilico e il gruppo alcolico avviene una reazione di esterificazione con la liberazione di acqua .

L'ultimo gruppo ossidrilico del glicerolo si va a legare ad un gruppo fosfato tramite un legame

estere con liberazione di una molecola di acqua. In questo modo c'e la formazione di un acido

fosfatidico che non è ancora un fosfolipide di membrana. La porzione polare dei fosfolipidi è formata dal

glicerolo, il gruppo fosfato e dal sostituente del gruppo R. La porzione apolare è formata dagli acidi

grassi che sono idrofobi perché non c'è differenza di elettronegatività tra carbonio e idrogeno . Il

fosfolipide viene quindi definito una molecola anfipatica perché nella stessa molecola è presente una

porzione polare e una apolare. Gli acidi grassi che compongono un fosfolipide possono essere saturi o

insaturi e le forze di van der waas sono presenti solo quando gli acidi grassi sono lineari. U n'altra classe

di lipidi di membrana

complessi sono gli che sono composti dalla molecola base chiamata sfingosina. La sfingosina è

sfingolipidi

un'amminoalcol perché presenta un gruppo amminico e un gruppo alcolico che possono interagire con

altre molecole ,ed è a lunga catena insatura. Lo sfingolipide più importante è la sfingomielina che riveste i

neuroni ed è una componente della guaina mielinica . Il gruppo amminico si va a legare al gruppo

carbossilico di un acido grasso insaturo a lunga catena tramite un legame ammidico, formando una

molecola chiamata ceramide che è una componente importante dello strato corneo della nostra

epidermide ed ha un ruolo protettivo. La ceramide contiene un gruppo OH che può andarsi a legare con

un'altra molecola. Nella sfingomielina questo gruppo OH si lega ad un acido fosforico che a sua volta si

va a legare ad una colina. L'insieme di acido fosforico e colina prende il nome di fosforilcolina. Possiamo

avere la formazione anche dei glicosfingolipidi che a differenza degli sfingolipidi presentano glucidi. Nei

al gruppo ossidrilico non si va a legare la fosforilcolina ma con un monosaccaride e si forma

glicosfingolipidi

la cerebroside, presente nelle cellule nervose. Oltre al monosaccaride, può essere legato anche

un oligosaccaride e in questo caso si parla di ganglioside.

STEROIDI

Gli steroidi sono una classe di composti organici contraddistinti da uno scheletro di anelli che hanno in

comune alcuni atomi di carbonio:

•Ormoni, veicolano messaggi nell’organismo;

•Colesterolo, è un importante costituente delle membrane animali, rappresenta il materiale di partenza per

la sintesi del testosterone e di altri ormoni steroidei, come anche dei Sali biliari che servono a

emulsionare i lipidi alimentari per agevolarne la digestione.

CAROTENOIDI

carotenoidi e altri pigmenti vengono classificati tra i lipidi in quanto insolubili in acqua e con consistenza

oleosa. Questi pigmenti che si trovano nelle cellule di tutte le piante, hanno un ruolo molto importante

nella fotosintesi. I carotenoidi sono costituiti da monomeri idrocarburici a 5 atomi di carbonio noti come

unità isopreniche. Molti animali convertono carotenoidi in vitamina A, la quale può essere convertita nel

pigmento visivo retinale. Carotenoidi presenti nei cloroplasti: e forme

Caroteni idrocarburici Xantofille

ossigenate dei caroteni.

CERE

Le cere sono molecole molto lunghe, contenenti da 40 a 60 atomi di carbonio che formano

strutture apolari conferendo impermeabilità all’acqua. Negli esseri umani alcune ghiandole cutanee

secernono un rivestimento ceroso che mantiene la morbidezza dei capelli; gli uccelli acquatici possiedono

un analogo rivestimento ceroso sulle penne che le rende impermeabili. Le foglie dell’agrifoglio sono

lucide perché anch’esse hanno un rivestimento ceroso. Le api usano la cera per costruire alveari.

LE PROTEINE

Le proteine sono macromolecole costituite da amminoacidi, sono i componenti cellulari