Fisiologia vegetale

Domande d’esame di Fisiologia Vegetale

1. AMIDO: struttura, dove e come viene sintetizzato

L’amido è il principale polisaccaride di riserva delle piante fotosintetiche, costituito da due

componenti: amilosio, un polimero lineare di glucosio con legami a(1-4), e amilopectina, una

forma rami cata con legami a(1-6).

Entrambi si organizzano in granuli semicristallini insolubili localizzati nei cloroplasti (amido

transitorio) (o in altri plastidi di riserva).

La sintesi dell’amido avviene nel cloroplasto a partire dai triosi fosfati (G3P e DHAP) prodotti nel

Ciclo di Calvin Benson.

Il usso metabolico tra cloroplasto e citosol è regolato dal traslocatore Pi/trioso fosfato, che

scambia fosfato inorganico (Pi) con triosi fosfati.

Durante il giorno, se il livello di Pi citosolico è basso, è favorita la sintesi di amido nel cloroplasto.

I triosi fosfati vengono condensati da un’aldolasi a fruttosio-1,6-bisfosfato, poi defosforilato a

fruttosio-6-fosfato. Quest’ultimo viene convertito a glucosio-6-fosfato (fosfoesoso isomerasi)

e quindi a glucosio-1-fosfato (fosfoglucomutasi).

il glucosio-1-fosfato reagisce con ATP per formare ADP-glucosio grazie all’enzima ADP-glucosio

pirofosforilasi.

L’amido sintasi utilizza l’ADP glucosio per polimerizzare le catene glucidiche dell’amilosio e

dell’amilopectina.

L’amido viene degradato di notte da enzimi (amilasi e derami canti), liberando glucosio e maltosio

che servono per la sintesi di saccarosio, il sostegno del metabolismo energetico (es. produzione di

PEP nelle piante CAM) e per la regolazione degli stomi.

2. ANATOMIA DI KRANZ

L’anatomia di Kranz è tipica delle piante C4 e consiste in una disposizione concentrica delle

cellule attorno alle nervature.

- Le cellule del meso llo, piu esterne e a contatto con gli stomi, ssano inizialmente la CO2;

- Le cellule della guaina del fascio, più interne e contenenti la RUBISCO, svolgono il Ciclo di

Calvin-Benson.

Questa organizzazione “a corona” consente di separare spazialmente le due fasi della fotosintesi,

riducendo la fotorespirazione.

3. CARBOSSILAZIONE del Ciclo di Calvin Benson

Durante la carbossilazione del Ciclo di Calvin, una molecola di CO2 viene ssata al ribulosio-1,5-

bisfosfato (RuBP), un pentoso a 5C che costituisce il substrato della Rubisco, un enzima

complesso contenente una lisina catalitica nel suo sito attivo (responsabile dell’attivazione).

La Rubisco lega la CO2: il C3 del RuBP perde un H+, generando un intermedio enediolico che

facilita l’incorporazione della CO2 sul C2. Si forma cosi un intermedio instabile a 6C, che viene

rapidamente idrolizzato in presenza di H2O, producendo due molecole di 3-fosfoglicerato (3-PGA).

Queste vengono poi ridotte a gliceraldeide-3-fosfato (G3P) nelle fasi successive del ciclo.

In questa reazione la Rubisco agisce nella sua forma carbossilasica, attiva nella fotosintesi.

fl fi fi fi fi fi

4. CELLULOSA: struttura, legami e funzione

La cellulosa è il principale componente strutturale della parete cellulare vegetale, responsabile

della resistenza meccanica e della tensione strutturale della cellula.

E’ un polimero (polisaccaride) lineare di ß-D-glucosio, in cui le unità monomeriche sono unite da

legami ß (1-4) glicosidici.

Ogni residuo di glucosio è ruotato di 180° rispetto al precedente, formando l’unità ripetitiva del

CELLOBIOSIO.

La conformazione ß consente la formazione di numerosi legami idrogeno intra e intermolecolari,

che stabilizzano le micro brille di cellulosa. (resistenza come acciaio)

La biosintesi della cellulosa avviene nella membrana plasmatica, grazie a un complesso

enzimatico detto ROSETTA, formato da 6 subunità principali, ognuna delle quali contiene 6

molecole di cellulosa sintasi (CesA), per un totale di 36 enzimi attivi.

5. EMICELLULOSE

Sono polisaccaridi di matrice che si legano alla cellulosa tramite legami a idrogeno, stabilizzando

la rete di micro brille e regolando la plasticità e la essibilità della parete cellulare.

A differenza della cellulosa, sono parzialmente rami cate e meno cristalline, costituite da vari

monomeri come glucosio, xilosio, galattosio, fucosio e, in minor misura, arabinosio (zuccheri

pentosi).

Le principali classi sono:

- Xiloglucani: tipici delle dicotiledoni, catena principale di B(1-4) glucosio e rami cazioni di xilosio,

galattosio e fucosio B(1-6)

- Xilani: predominanti nelle monocotiledoni, formati da catene lineari di B(1-4) xilosio con

rami cazioni variabili

- Glucomannani e Galattomannani: con unità miste di glucosio e mannosio, presenti soprattutto

nelle pareti secondarie.

Le emicellulose agiscono come ponti trasversali tra le micro brille di cellulosa, limitandone lo

scorrimento e controllandone la distanza, modulando così la rigidità e l’estensibilità della parete.

6. PECTINE

Costituiscono la componente piu idro la della parete, in particolare della lamella mediana e della

parete primaria.

Sono polisaccaridi altamente rami cati, ricchi di acidi uronici, che conferiscono una carica negativa

, responsabile della capacità di idratazione e dell’adesione tra cellule.

Principali tipi di pectine:

- OMOGALATTURONANO: Catena lineare di residui di acido galatturonico uniti da legami (a-1,4).

Può essere metil-esteri cato o parzialmente deesteri cato, modulando capacità di legare cationi

(es. Ca2+ via pectin metilesterasi)

- RAMNOGALATTURONANO: alternanaza di ramnosio e acido galatturonico, con rami cazioni

laterali di galattosio e arabinosio

- ARABINANI: catene lineari di arabinosio

- ARABINOGALATTANI: polisaccaridi ricchi di arabinosio e galattosio

fi fi fi fi fi fi fl fi fi fi fi fi

Caratteristica fondamentale: possedere zuccheri acidi molto solubili , capaci di formare gel idratati.

Funzioni biologiche:

- fondamentali per il riconoscimento e l’adesione cellulare

- coinvolte nella segnalazione cellulare e nella resistenza ai patogeni

Ruolo delle perossidasi:

- svolgono un ruolo chiave nel reticolamento dei polisaccaridi pectici

- reazioni ossidative che stabilizzano la rete polisaccaridica, aumentando la resistenza meccanica

della parete

- sulle catene laterali delle emicellulose possono instaurarsi legami con le pectine mediante

l’acido ferulico = sotto l’azione delle perossidasi, l’acido ferulico viene ossidato a diferulato,

formando ponti covalenti tra due molecole di pectina diverse o tra pectina ed emicellulosa =

aumenta rigidità e resistenza della parete.

Applicazioni industriali: le pectine sono utilizzate come addensanti nel settore alimentare, grazie

alla loro capacita di geli cazione.

7. PLASMODESMI: cosa sono e due esempi

I plasmodesmi sono sottili canali citoplasmatici che collegano cellule vegetali adiacenti,

permettendo il passaggio di acqua, zuccheri, metaboliti, peptidi e, in caso di attacco, anche

proteine virali.

Ogni canale contiene al suo interno un desmotubulo, derivato dal R.E., mentre proteine speci che

regolano l’apertura dei pori.

Si tratta di strutture dinamiche, capaci di restringersi o allargarsi a seconda elle condizioni, e il loro

controllo è modulato dal callosio, zucchero che puo ostruire o aprire i plasmodesmi.

Svolgono un ruolo cruciale nel trasporto e nella comunicazione tra cellule. Esempi del loro

funzionamento sono: 1) il trasporto di saccarosio dal meso llo al oema nelle foglie, dove cellule

compagne ed elementi cribrosi sono uniti dai plasmodesmi; 2) il movimento di proteine virali tra

cellule durante l’infezione, 3) scambio di molecole di segnalazione come ioni, zuccheri, Aa,

ormoni..;

8. PLASMOLISI: cos’è e come si verifica

La plasmolisi è il fenomeno che si veri ca quando una cellula vegetale è immersa in una soluzione

ipertonica. A causa del gradiente osmotico, l’acqua fuoriesce dalla cellula per osmosi e il

protoplasto si ritrae verso il centro, distaccandosi dalla parete cellulare rigida.

Durante la plasmolisi:

- il vacuolo si svuota progressivamente

- la pressione di turgore diminuisce no a diventare nulla

- la membrana plasmatica si stacca totalmente o parzialmente dalla parete

La plasmolisi diventa irreversibile quando la disidratazione è troppo intensa, i plasmodesmi si

rompono e la cellula non riesce piu a recuperare turgore.

9. XILEMA: componenti e funzioni

il xilema è il tessuto vascolare delle piante responsabile del trasporto di acqua e sali minerali dalle

radici alle foglie (per usso di massa).

fl fi fi fi fi fl fi

[E’ composto principalmente da cellule morte che formano vasi cavi, con pareti secondarie spesse

e ligni cate (lignina fenolica e idrofobica), e resistenti alle tensioni negative generate durante il

trasporto dell’acqua.]

Le cellule conduttrici includono:

- Tracheidi: presenti sia in angiosperme che in gimnosperme, hanno estremita chiuse con

punteggiature laterali

- Trachee: tipiche delle angiosperme, con estremità piu aperte (perforazioni terminali),

consentono un trasporto di acqua più rapido ed ef ciente.

[Quando le cellule muoiono — formano il vaso.

Le pareti secondarie, ligni cate, impediscono il collasso dei vasi sotto l’effetto della tensione

idrica.]

Il trasporto idrico segue la teoria della coesione/tensione, secondo la quale l’evaporazione

dell’acqua dalle foglie genera una tensione che tira l’acqua verso l’altro attraverso lo xilema.

10. Tensione xilematica

E’ spiegata dalla teoria della coesione-tensione, secondo cui il movimento ascendente dell’acqua

nello xilema è un usso di massa determinato da gradienti di potenziale idrico, pressione e

concentrazione di vapore acqueo.

L’acqua entra dal suolo, attraversa i tessuti radicali e risale nei vasi e nelle tracheidi, (dove scorre

la linfa grezza contenente acqua, sali minerali e gas disciolti), no alle foglie dove viene persa per

traspirazione attraverso gli stomi.

La traspirazione genera una tensione negativa che, grazie alle forze di coesione tra le molecole di

H2O e di adesione alle pareti ligni cate, consente la risalita continua dell’acqua nello xilema e il

collegamento idraulico tra suolo e atmosfera.

11. POTENZIALE IDRICO: della cellula e dell’aria, influenza sulla traspirazione

Il potenziale idrico misura la tendenza dell’acqua a muoversi da zone a potenziale maggiore a

minore ed è dato da: Ψ=ψp+ψs+ψg+ψm .

Nella cellula, il potenziale idrico regola gli scambi osmotici: se è piu basso rispetto all’ambiente,

l’acqua entra provocando turgore; se è piu alto, l’acqua esce causando plasmolisi.

Ψ varia tra radici, fusto e foglie, seguendo un gradiente che permette il usso idrico ascendente.

Nell’aria, Ψ è molto negativo rispetto ai tessuti, creando un gradiente che guida la traspirazione

dalle foglie.

Questa dipende dalla differenza di Ψ: aumenta con aria secca o strato limite sottile e diminuisce

con aria umida o chiusura degli stomi.

12. POTENZIALE OSMOTICO, cos’è e come si calcola

Il potenziale osmotico (Ψs) esprime l’effetto dei soluti disciolti sul potenziale idrico di una cellula.

L’aggiunta di soluti diminuisce l’energia libera dell’acqua (aumenta l’entropia), rendendo Ψs

negativo.

fi fl fi fi fi fi fl

Si calcola con l’equazione di Van’t Hoff:

Ψs = - iRTCs

Dove i è il coef ciente di dissociazione, R la costante dei gas, T la temperatura e Cs la

concentrazione dei soluti.

L’aumento di T e Cs rende Ψs piu negativo, riducendo il Ψw totale della cellula.

[Un esempio pratico è nelle cellule di guardia degli stomi: l’accumulo di ioni abbassa Ψs, l’acqua

entra per osmosi e il vacuolo si espande, aprendo lo stoma; il rilascio di ioni aumenta Ψs, l’acqua

esce e lo stoma si chiude.]

13. EQUAZIONE DI FICK e cosa mette in relazione

L’equazione di Fick descrive la diffusione, ossia il movimento spontaneo di molecole da una zona a

concentrazione piu alta a una a concentrazione piu bassa, un processo passivo guidato dal

gradiente di concentrazione,

La prima legge di Fick mette in relazione il usso diffusivo (J) con il gradiente di concentrazione

(∆C)lungo una distanza (∆X):

J = ∆C ÷ ∆X

Secondo questa legge, il usso è direttamente proporzionale al gradiente: maggiore è la ∆C, più

rapido sarà il movimento delle molecole

14. Funzione e struttura della LIGNINA

La lignina è un polimero fenolico idrofobico costituito da monolignoli fenilpropanoidi (alcol

cumarilico, coniferilico e sinapilico) che, unendosi con legami covalenti, si associano alle micro

brille di cellulosa conferendo rigidità, impermeabilità e resistenza meccanica.

Si deposita soprattutto nella parete secondaria, dove sostituisce l’acqua formando una trama

idrofobica che stabilizza i legami a idrogeno e limita l’espansione cellulare.

Contrasta la pressione negativa della colonna d’acqua nello xilema, e svolge anche una funzione

di difesa contro patogeni ed erbivori.

Le unità ligniniche principali sono: H, G e S, con 0, 1 o 2 gruppi metossilici. Gimnosperme

prevalgono unità G, Angiosperme anche S (parete piu essibile).

15. Cosa avviene nei MITOCONDRI durante la FOTORESPIRAZIONE

Nel mitocondrio, la fotorespirazione prosegue con la conversione di due molecole di glicina

(derivate dal perossisoma, dove avviene la transamminazione del gliossilato, formando le due

glicine) in una molecola di serina.

Questa reazione è catalizzata dal complesso enzimatico della glicina decarbossilasi e della serina

idrossimetiltransferasi.

Durante il processo, una molecola di CO2 viene liberata, insieme a un gruppo ammonio NH4+ e

avviene la riduzione di NAD+ a NADH. In