Fisiologia vegetale

Fisiologia vegetale 2 anno 2 semestre

06.03.2018 - acqua soluti e cellule - fotosintesi - traslocazione nel floema - peculiarità del metabolismo respiratorio delle cellule vegetali - metabolismo lipidico - risposte alla luce blu e rossa - ormoni vegetali.

Cellula vegetale è già da sapere

Capitolo 1

Acqua e cellula vegetale

Importanza, permette la vita.

Perdita di acqua e fotosintesi sono correlate.

La cattura di CO2 espone le piante alla disidratazione:

• 1 per ogni grammo di materia organica sono assorbiti e trasportati e persi nell’atmosfera dalle foglie (traspirazione) 500 g di acqua 97%.
• 2 le pareti cellulari permettono di costruire una grande pressione idrostatica interna, detta pressione di turgore, necessaria per allungamento, apertura di stomi, fotosintesi e altri processi biochimici.

Come è fatta l’acqua?

H2O → idrogeni legato a O con legami covalenti → condivisione di elettroni non distribuiti uniformemente. H ne ha 8 e li attrae maggiormente. Sono legami covalenti polari.

Ci sono due orbitali non coinvolti nel legame, hanno due elettroni ciascuno. Ho parte più elettronegativa sopra e sotto più elettropositiva → molecola polare con carica elettrica 0 ma polare.

Proprietà

1 H2O può fare legame idrogeno (parte negativa che attrae fortemente la parte positiva di un’altra molecola di H2O a creare un legame molto forte).

H fa 4 legami idrogeno.

H2O liquida assomiglia a ghiaccio perché ci sono molti legami idrogeni che la rendono fortemente coesa. Legami H no fissi, sono transienti e si formano / rompono continuamente, un bilione di volte al secondo → acqua ha consistenza dinamica.

Derivano proprietà:

• Alto calore specifico. Ovvero energia che devo dare a un’unità di H2O per innalzare temperatura di un grado centigrado.
• Calore latente di vaporizzazione. Ovvero energia latente che devo dare affinché energia liquida cambi di fase (da fase liquida a fase vapore).

Molecole acqua sono coese → si legano tra loro e proprietà fa sì che all’interfaccia aria-acqua sono più fortemente attratte tra loro piuttosto che a quello che c’è intorno.

Configurazione più stabile è quella che minimizza superficie all’interfaccia aria-acqua → forma ideale è quindi sferica.

Devo rompere legami H per aumentare area all’interfaccia e questo richiede energia, energia è detta tensione superficiale.

Coesione è capacità delle molecole di H2O di aderire al contenitore nel quale sono contenute.

Superfici solide con cui H2O può venire a contatto avviene attraverso un grado, il grado di contatto, che descrive la risultante interfaccia aria-H2O e quindi l’effetto che la tensione superficiale ha sulla pressione nel liquido.

Capillarità → adesione estensione superficiale tirano molecole acqua lungo un capillare e fanno risalire acqua in alto lungo il capillare per una distanza inversamente proporzionale al raggio della colonna.

Sale H2O fino a quando peso della colonna equilibra spinta di risalita e si ottiene così un equilibrio.

12.03.2018

L’acqua ha una grande forza di tensione.

A causa della coesione data dai legami idrogeno l’acqua possiede una forza tensile elevata, che è la forza massima per unità di area che una colonna continua d’acqua può reggere prima di rompersi.

C’è pressione idrostatica negativa che si contrappone alla forza di coesione della colonna d’acqua.

Non posso estrarre stantuffo perché pressione dell’acqua non lo permette.

Quanta forza devo applicare a una colonna d’acqua affinché si rompa?

L’acqua in piccoli capillari può resistere a tensioni più negative di -20 Mpa.

Sotto 5 m di acqua ho 0,05 M Pa.

La presenza di bolle riduce la forza tensile della colonna d’acqua. Bolle microscopiche possono interferire con l’abilità dell’acqua di resistere alla trazione, espandendosi fino a che la tensione nella fase liquida collassa.

Questo fenomeno è conosciuto come cavitazione, che ha effetti devastanti sul trasporto dell’acqua attraverso lo xilema.

Movimento dell’acqua

Può avvenire per:

• Diffusione molecolare (gradiente di concentrazione).
• Flusso di massa (gradiente P) → movimento liquido in risposta al gradiente di pressione, in floema e xilema.
• Osmosi (gradiente psi → potenziale idrico che tiene conto del gradiente di concentrazione e di quello di pressione), a livello cellulare.

Diffusione

Diffusione. Molecole di soluzione a seguito della loro agitazione termica, tendono ad occupare tutto il volume del solvente.

La costante di agitazione termica delle molecole tende a pareggiare qualsiasi differenza di concentrazione.

Velocità di diffusione è spiegata dalla prima legge di Fick.

J= -D (d[C]/ dx)

Flusso e velocità del flusso dipende da diversi fattori, D che è il coefficiente di diffusione cioè quanto è facile che una molecola si muova attraverso una sostanza.

Rapporto delta di concentrazione su distanza, in funzione quindi della distanza stessa. Da questa legge ne deriva il tempo che una molecola impiega per diffondere.

T= (distanza)² / Ds *K

Diffusione non è impiegata per spostamenti a lunga distanza ma è perfetta per distanze microscopiche, ci mette troppo tempo per grandi tragitti.

Flusso di massa

Movimento in risposta al gradiente di pressione dipende da pressione su distanza, dalla viscosità eta e dal raggio alla quarta.

Più tubatura è grande e più va veloce.

Se raggio raddoppia la velocità aumenta di 16.

Osmosi

Presenza di membrana semipermeabile, tiene conto di un movimento di acqua in funzione sia a un gradiente di pressione sia a uno di concentrazione.

Passa facilmente una molecola che è più piccola, meno è carica e più passa facilmente eccezione dell’acqua che passa velocemente e facilmente nonostante sia polare → motivo ancora da spiegare.

L’acqua non ha bisogno di aiuti per attraversare la membrana ma esistono acqua-porine, proteine canali che permettono il passaggio dell’acqua attraverso membrane plasmatiche.

Vantaggio di usare acqua-porine è che controllano la regolazione ingresso-uscita di H2O.

Forza motrice che regola concentrazione e flusso allora si arriva a forza motorie composte che rappresenta gradiente di energia libera legata all’acqua, viene indicata con potenziale chimico. Se legato all’acqua viene detto potenziale idrico che è l’energia libera legata all’acqua e cioè la forza motrice che regola direzione e velocità del passaggio di acqua attraverso a una membrana.

Da zona di potenziale idrico maggiore a una minore, da + a -.

Componenti che influenzano potenziale idrico:

• Concentrazione.
• Pressione.
• Psi di esse, legata ai soluti.
• Psi di p.
• Gravità, psi di g.

>>>psi W= psi S+psi P+psi G

Psi W serve a:

• Valutare stato idrico della pianta.
• Definire flusso idrico.

Psi di S → potenziale osmotico.

Se esiste è sempre negativo e quindi se esiste abbassa psi di W.

Il fatto che l’acqua si leghi dipende da quanti soluti ho, non dalla natura degli stessi.

Psi di P → potenziale di pressione idrostatica.

Pressione può essere uguale a zero, positiva in una cellula detta pressione di turgore, può essere negativa quando si genera la tensione come all’interno dello xilema.

Psi di G → potenziale di gravità.

Fa muovere acqua verso il basso, a meno che non vi sia opposizione di una forza uguale e contraria.

Psi di M → potenziale di matrice.

Solo quando tessuti sono molto secchi.

Flusso movimento dell’acqua è un processo passivo

Acqua passa da zone a potenziale idrico maggiore verso zone a potenziale idrico maggiore.

Acqua entra nella cellula secondo un gradiente psi di W.

> prendo backer con acqua pura psi di esse è 0 Mpa.

In un backer aperto psi di P vale 0, no pressione e no soluto.

> se metto un cucchiaio di zucchero.

Psi di esse diventa -psi di W quindi sarà negativo anch’esso.

> se inserisco cellula flaccida (viva e funzionante ma con pressione nulla ma con soluti) nel backer.

Acqua va da potenziale idrico maggiore a una di potenziale idrico minore, acqua entra fino a quando non viene portato psi di W a zero.

> prendo cellula turgida in un backer ancora più piena di zucchero → psi di w della cellula vale -0,2 e quello del backer -0,7. C’è D psi di W e acqua va da più positivo a più negativo quindi ora acqua esce da cellula, pressione crolla a zero e si è formato un nuovo equilibrio.

Osmosi inversa → ho cellula e backer in equilibrio, acqua non si muove. Ora dall’esterno applico una forza e inizio a schiacciare cellula e acqua esce. Esce perché sto andando ad agire su psi di p della cellula, valore aumentato di ripercuote su psi di w cellulare creando un nuovo valore che dice che acqua si muove da dentro a fuori della cellula, questo perché la forza che applico diventa psi di p più alto di quello che veniva applicato prima alla cellula. Avviene tutto passivamente.

Ho un equilibrio e non c’è più della psi di W.

I processi fisiologici sono influenzati dallo stato idrico della pianta

Piante percepiscono ambiente in un modo anticipato, per sapersi poi regolare.

Diverso dall’animale perché animale si sposta, la pianta no.

Quando acqua inizia a mancare pianta inizia ad attuare strategie per periodo lungo X con acqua carente.

Se manca acqua la pianta chiude lo stoma (= bocca). Se chiudo riesco a trattenerne di più.

Espansione cellulare la attuo quando ho acqua all’interno della pianta.

Questo è modo passivo di stand-by.

Ma se tempo di acqua continua devo continuare ad accumulare soluti → modo attivo.

Investo energia per accumulare soluti nelle radici per prendere più acqua dal suolo in funzione alla concentrazione. Se abbasso psi di s si abbassa psi di w, in modo che i peli delle radici richiamino acqua.

Capitolo 2

Bilancio idrico della pianta

Alghe assorbono H2O, minerali e CO direttamente dall’ambiente circostante.

Xilema e floema sono sistemi per il trasporto a lunga distanza di H2O, minerali e prodotti della fotosintesi.

Adattamento di ogni specie rappresentano un compromesso tra aumentare l’efficienza fotosintetica e minimizzare la perdita dell’acqua.

Le piante hanno evoluto adattamenti che limitano la perdita di acqua fogliare, permettono il rapido trasporto dell’acqua dal suolo per sostituire quella persa nell’atmosfera.

Acqua nel suolo

• Suolo sabbioso.
• Suolo argilloso.

Si distinguono per granulometrie, particelle messe vicine creano canalini più o meno grandi e acqua che diventa adesa al suolo può essere più o meno trattenuta.

In sabbioso acqua è più disponibile per pianta, non la trattiene, scende e va.

Nell’argilloso resta adesa e viene conservata tra gli spazi delle particelle ma per la pianta è più difficile estrarla.

Capacità di campo → capacità di un suolo di trattenere l’acqua.

Forze motrici per il trasporto dell’acqua

Forze motrici per il trasporto dell’acqua.

Per ogni parte della pianta si vedono forze motrici per il trasporto dell’acqua.

Da dentro la foglia a fuori la foglia c’è un movimento per diffusione che corrisponde a un gradiente di concentrazione. Acqua è più concentrata nella foglia che non nell’atmosfera.

Livello fogliare. Dc Wv → gradiente di concentrazione del vapor d’acqua nella traspirazione.

Livello radicale. Gradiente di pressione del suolo D psi P.

Poi acqua si muove nello xilema per flusso di massa in risposta a un gradiente di pressione che si genera con perdita di acqua a livello fogliare e acqua si muove anche a livello del suolo ovvero il fatto che nella radice acqua sta entrando nella pianta genera analogamente all’uscita dell’acqua nella foglia un gradiente tra radice vicina al suolo e un punto più lontano → si genera un gradiente di pressione, entra acqua, arriva allo xilema e esce per gradiente di concentrazione.

Acqua si muove per flusso di massa nel suolo.

Potenziale idrico psi di w si può scomporre in psi di esse e psi di p e psi di g.

Si genera gradiente di pressione dell’acqua nel suolo → acqua ha un’alta tensione superficiale e tende a aderire alle particelle del suolo attraverso le forze di adesione.

Come l’acqua diminuisce, recede negli interstizi, superficie aria-acqua si restringe portando alla formazione di superfici aria-acqua la cui curvatura rappresenta il bilancio fra la tendenza a minimizzare l’area di superficie aria-acqua e l’attrazione nei confronti delle particelle del suolo.

Questo determina la formazione di un menisco cavo, e porta la soluzione in tensione (pressione negativa) tramite tensione superficiale.

La velocità del flusso idrico dipende da due fattori:

• 1 ampiezza del gradiente di pressione.
• 2 conduttività idraulica del suolo che dipende a sua volta dalla capacità di suoli di cedere più o meno l’acqua.

Punto di appassimento permanente → punto di non ritorno della pianta che non ce la fa più perché valore di psi di w del suolo è minore o uguale a psi di s della pianta.

Significa che voglio richiamare acqua dal suolo, richiamo acqua e abbasso psi di s per abbassare psi di w e averlo più negativo del suolo, per avere potenziale tale da fare richiamare acqua alla pianta.

Quando non riesce a recuperare acqua la pianta è al punto di appassimento.

13.03.2018 Rec 21

Contatto tra radice e suolo è fondamentale, è ampliato dai peli radicali, estensioni microscopiche delle cellule epidermiche radicali (regioni più mature hanno uno strato esterno di tessuto idrofobico protettivo).

Apoplasto → è quello che è ‘morto’, no membrana citosol ecc è parete cellulare, spazi nella pianta, tra cellule.

Simplasto → citoplasmi di cellule interconnesse tra loro.

• Via simplatica – attraverso citoplasmi.
• Via apoplastica - attraverso continum apoplastico.
• Via transmembrana – acqua entra e esce da una cellula passando attraverso la parete cellulare.

Acqua viene assorbita da radici facendola muovere per via simplastica attraverso plasmodesmi oppure via apoplastica in cui viene assorbita e mantiene il suo percorso attraverso pareti cellulari. Barriera è banda di Caspary che è un’impermeabilizzazione dovuta da cellula suberificate che bloccano passaggio dell’acqua, acqua qua è obbligata a entrare almeno in una cellula e a passare per entrare nello xilema nella via simpastica.

Banda esiste:

• 1 perché essendo semipermeabile può funzionare da filtro e lascia fuori sostanze nocive.
• 2 perché offre via di resistenza perché acqua possa uscire dalla pianta, permette passaggio di acqua all’interno, filtrata. Se non ci fosse sarebbe facile uscita dell’acqua.

Qui si arriva all’interno dello xilema dove possono essere pompato soluti che abbassano potenziale psi di s che quindi abbassa psi di w e porta potenziale idrico più basso del terreno, così potenziale idrico fa entrare acqua nella pianta.

Di notte stomi sono chiusi e acqua continua a entrare se ci sono condizioni fisiche e quindi delta psi di w, acqua entra ma trova stomi chiusi → si genera pressione idrostatica positiva.

Guttazione → formazione di goccioline, avviene in piante che hanno presenza di idatodi, ovvero aperture/pori specializzati che si trovano ai margini delle foglie e che permettono uscita del succo xilematico quando ci sono le condizioni (stomi chiusi / umidità).

Si verifica di notte, con umidità, origine di pressione negativa all’apice della pianta.

Acqua porine → assorbimento di acqua in condizioni anaerobiche non corrisponde al tasso di assorbimento atteso, possono facilitare passaggio dell’acqua o ostacolarlo in alcune situazioni come variazione pH (anaerobiosi) / aumento calcio.

Pressione positiva idrostatica dipende da fattori psi w che richiama acqua ecc…

Radice percepisce informazioni riguardo mondo circostante, così la pianta si può adattare all’ambiente. Radici sono in grado di esplorare. Es: sanno di un sasso ancora prima di sbatterci contro. Pianta non può scappare, deve evitare di trovarsi in una situazione di pericolo → percezione superiore rispetto agli animali.

Acqua è entrata nella radice, percorso simplastico apoplastico, arriva nello xilema, ora deve salire perché è tirata dall’alto con una pressione negativa. Tutto parte da passaggio dell’acqua quando arriva in prossimità della camera citoplasmatica, quando passa da fase liquida a aeriforme e vapore tende ad uscire dalla foglia → pressione negativa che tende a richiamare altra acqua. Molecole di acqua tendono a stare unite tra loro grazie alla capacità di coesione. A causa dell’elevata tensione superficiale, la curvatura di queste interfacce induce una tensione, o pressione negativa, nell’acqua.

Psi di p è più negativo nella foglia rispetto a quello che avviene nella radice (qua c’è più acqua e quindi psi di p è meno negativo).

Modello assume:

• Proprietà coesive dell’acqua.
• Da foglia a atmosfera.

Cuticola cerosa è una barriera molto efficace.

Movimenti da cui acqua liquida nei tessuti fogliari è controllato da gradienti psi di w.

La parte finale del flusso di traspirazione, che è in fase di vapore, è per diffusione ed è controllata da un gradiente di concentrazione di vapore acqueo (mol m^-3).

Acqua è aspirata dallo xilema nelle pareti cellulari delle cellule del mesofillo, dove evapora negli spazi aeriferi intercellulari, e da qui all’atmosfera attraverso gli stomi prima di evaporare.