Evoluzione dell’apparato cutaneo
L'apparato tegumentario è un organo che ricopre completamente la superficie del corpo. È composto da uno strato relativamente spesso di tessuto che protegge muscoli e organi sottostanti. È costituito dalla cute o pelle (con spessore variabile da 0,5 mm sulle palpebre fino a 4 mm o più sulle palme delle mani e sulle piante dei piedi) e dagli annessi cutanei: unghie, peli e ghiandole della pelle.
Funzioni del tegumento
- Difesa dalle lesioni e da eventuali attacchi esterni (microrganismi, temperature molto elevate o molto basse, raggi ultravioletti).
- Assorbimento: attraverso la pelle possono penetrare selettivamente sostanze diverse. Questa proprietà viene sfruttata in campo farmacologico (attraverso il nucleo).
- Escrezione (eliminazione) delle sostanze di rifiuto.
- Regolazione della temperatura corporea grazie all'attività delle ghiandole sudoripare.
- Funzione sensoriale, grazie ai recettori.
L'epidermide origina dall'ectoderma ed è un tessuto epiteliale stratificato che si differenzia in epidermide in particolare per azione del fattore BMP. Le cellule dell'epidermide sintetizzano cheratina, una proteina insolubile in acqua che può riempire tutte le cellule (sostituendosi agli organelli). Questa capacità è molto sviluppata nei vertebrati terrestri, dove le cellule morte ripiene di cheratina formano uno strato corneo sulla superficie della pelle.
Alla base dell'epidermide si trova un tessuto connettivo: il derma, che ha origine dal mesoderma embrionale, in particolare dal dermatomo che si differenzia dai somiti.
Il derma è una caratteristica della pelle dei vertebrati che manca nel tegumento degli invertebrati. A sviluppo completo è più spesso dell'epidermide e tipicamente è composto da:
- Uno strato lasso superficiale, dove le fibre collagene sono irregolarmente disposte.
- Uno strato compatto profondo, dove le fibre sono ordinatamente impacchettate.
Nel derma si trovano innervazione e organi di senso, ma alcune terminazioni nervose libere possono penetrare anche nell'epidermide di alcune specie. Il derma è attraversato da molti vasi sanguigni e, nel suo strato più profondo, possono essere presenti tessuti adiposi e muscolari.
A seguito di interazioni epitelio-mesenchimali tra derma ed epidermide, si sviluppano denti, scaglie ossee, squame cornee, penne, peli e altri derivati del tegumento. Le cellule che formano queste strutture sono in grado di rispondere sia alle influenze induttive delle cellule adiacenti che ad influenze ambientali.
La pelle dei vertebrati è colorata perché contiene pigmenti di varia natura, presenti in cellule specializzate chiamate cromatofori, che hanno origine dalle cellule della cresta neurale.
- Nei pesci, anfibi e rettili i cromatofori sono localizzati nella parte più superficiale del derma.
- Negli uccelli e mammiferi sono localizzati nell'epidermide.
Quando il pigmento è costituito da melanina, il cromatoforo è detto melanoforo e può essere marrone, nero, giallo o rossastro. Sono cellule a forma di stella con lunghi processi ramificati; il pigmento è contenuto in organelli cellulari detti melanosomi. Un controllo nervoso e/o ormonale consente al melanoforo di:
- Diffondere il pigmento nei propri prolungamenti citoplasmatici.
- Concentrarlo intorno al nucleo, decolorando così la parte preponderante del proprio citoplasma.
Negli anamni e in molti rettili, i melanosomi possono migrare nei prolungamenti dei melanofori, aumentando l'intensità del colore, o essere concentrati al centro della cellula.
Negli uccelli e mammiferi, il pigmento è sintetizzato all'interno dei melanofori ma, successivamente, viene trasferito alle penne, ai peli e alle altre strutture epidermiche.
Tipi di cromatofori
Melanofori: contengono melanina (marrone, nero, gi