EVOLUZIONE BIOLOGICA
Claudio Bandi. Evoluzione biologica: corso diviso in due parti, le lezioni di questa prima parte
possono durare fino a dopo Pasqua. Materiali e articoli vengono segnalati di volta in volta.
L’esame scritto, unico, 8 domande a risposta multipla e 4 a risposta breve. Ci sono 6/7 appelli
all’anno, ma non ci sono moduli separati.
14/03/19
Concetti fondamentali
Il DNA interagisce con la cellula e con l’ambiente per determinare il
fenotipo
I fenotipi sono legati strettamente alle sequenze del DNA, una molecola che da sola
non da nessuna informazione, deve essere trascritta in mRNA o rRNA e poi tradotta dai
ribosomi per produrre le proteine. È l’interazione di queste proteine con l’ambiente
circostante che determina il momento in cui un gene viene espresso, quindi questa
interazione da come risultato il fenotipo dell’individuo. Per fenotipo intendiamo non
solo caratteristiche morfologiche ma anche comportamentali.
Es: uccello migratore, l’istinto migratorio non viene insegnato ma è scritto all’interno
del DNA, che è la molecola informazionale.
Si è visto che c’è un’altra forma di controllo di questi caratteri che è l’epigenetica
modificazioni sempre a livello del DNA ma che non riguardano la sequenza
nucleotidica, ma riguarda ad esempio la trascrizione dei geni (possono essere o meno
trascritti) il DNA può essere metilato, in questo caso i geni ci sono ma non vengono
espressi.
Questo concetto si è visto che è trasmissibile alla prole, e questo significa che è
ereditabile. L’alterazione di un’espressione di un gene la si può ottenere come
modificazione della sequenza del promotore o attraverso delle modificazioni
epigenetiche, quindi lo stato di metilazione. Questo nuovo aspetto si sta sviluppando
sempre di più e molto spesso viene determinato dall’ambiente (es: M10 altera i
geni).
Le modificazioni possono quindi interessare la sequenza oppure la cromatina, in
quest’ultimo caso la metilazione ne è un esempio ma non è l’unica, ci sono anche
variazioni degli istoni per cui la RNA polimerasi non può trascrivere, in ogni caso le
modificazioni determinano il fenotipo.
È la popolazione che si evolve
A evolversi nel tempo non è il singolo individuo ma la popolazione. Il singolo ereditata
il proprio DNA dai genitori e questo DNA non è destinato a cambiare significativamente
dalla nascita alla morte, tuttavia può avere delle mutazioni, che però non sono
significative a meno che non avvengono a livello della linea germinale. Mutazioni a
livello somatico non hanno importanza dal punto di vista evoluzionistico perché non
vengono trasmesse. Quindi è la popolazione che evolve, cambia la frequenza degli
alleli presenti nella nostra popolazione.
Ogni specie è costituita da un insieme eterogeneo di individui, sia dal punto di vista
genotipico che fenotipico, quindi ogni individuo può subire l’effetto dell’evoluzione in
modo diverso, la selezione naturale favorisce alcuni individui rispetto ad altri.
L’evoluzione è come un albero in crescita
Questo ci permette di fare delle analogie, i rami dell’albero possono crescere, dividersi
ed estinguersi. Risalire l’albero dell’evoluzione significa trovare l’antenato comune. Più
due rametti sono vicini tra di loro più avranno una cellula comune vicina, significa che
hanno un antenato comune relativamente recente, al contrario quelle più distanti
avranno un antenato più lontano nel tempo.
L’evoluzione non avanza verso un obbiettivo
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EVOLUZIONE BIOLOGICA
L’evoluzione non ha un obbiettivo, non porta necessariamente ad un miglioramento
della specie. È abbastanza cieca, quello che fa è selezionare gli individui che sono
meglio adattati a quelle particolari condizioni in quel momento.
Le popolazioni mutano in risposta ai cambiamenti ambientali e a fattori legati al caso,
non con una direzione prestabilita. La deriva genetica è una forza che fa cambiare le
frequenze alleliche delle diverse mutazioni, ma non è una forza direzionale che spinge
una popolazione a migliorare, la direzione è determinata dal caso.
La selezione naturale e la deriva genetica sono due forze che interagiscono tra loro.
Tutte le forme di adattamento sono causate dalla selezione naturale
È quest’ultima che porta dei cambiamenti in direzione dell’adattamento, rende gli
individui più adatti a quelle determinate condizioni ambientali.
Gli organismi non sono stati disegnati per essere meglio adattati alle
condizioni di vita attuali
Gli individui che erano meglio adattati in un particolare ambiente, quando questo
cambia si trovano ad avere una serie di mutazioni derivate dai loro antenati, una serie
di caratteri che non sono le migliori per le condizioni attuali in cui si trovano, ma erano
le migliori un tempo in quel determinato ambiente.
Noi siamo quello che siamo per modificazioni precedenti che abbiamo accumulato.
[Microevoluzione = cambiamenti che avvengono all’interno delle specie,
modificazioni che sono legate al DNA]
Prima di parlare di Darwin è importante vedere da quali basi è partito, infatti non è
stato il primo a parlare di evoluzione, ma è stato lui che ha messo insieme tutte le
ipotesi e teorie presenti nella sua epoca, ha raccolto tutte le prove possibili che
supportassero la sua teoria dell’evoluzione.
Prima di Darwin
Carolus Linnaeus 1735 = ha classificato tutti gli esseri viventi attraverso un
sistema gerarchico di nomenclatura, ancora usato. Ma questo ordine veniva
visto da Linneo non come un’indicazione di un’origine comune ma come la
manifestazione di un ordine divino. Quindi è vero che li ha classificati e ha
trovato che erano più o meno legati, ma secondo lui tutto ciò era legato al
creatore, quindi non parlava di evoluzione.
Sempre nel 700 un altro passo importante è quello della geologia, che ha
portato a delle prove: anche la terra, le rocce e i fondali non erano statici, ma
c’era un movimento e cambiamento continuo, questo è un passaggio
importante, perché nel 700 la maggior parte delle persone pensava ad un
creatore che ha creato la terra così com’è, statica. Con la geologica invece si
riesce a vedere che le cose si possono modificare. Nel 700 si cominciano a
considerare i fossili come resti di organismi realmente vissuti, prima non c’era
prova che l’organismo fosse vissuto realmente. Questi passaggi danno uno
stimolo per vedere le cose più dinamiche.
Uno dei padri fondatori della geologia moderna è James Hutton, combinò la teoria
della sedimentazione con il vulcanismo. È il padre di quello che viene definito
attualismo = teoria che ipotizza che tutto quello che noi vediamo può essere usato per
interpretare ciò che è successo nel passato, non c’è bisogno di pesare ad eventi
eccezionali che abbiano portato all’attuale, ma la terra si è formata a seguito di forze
che stanno succedendo anche adesso → le rocce vengono continuamente erose e i
sedimenti si depositano sul fondo degli oceani, i terremoti poi sarebbero in grado di
fare emergere i fondali marini. 2
EVOLUZIONE BIOLOGICA
George Cuvier = si è concentrato sulla parte di anatomia comparata,
introduce la datazione delle rocce attraverso radio isotopi. Studiava sia animai
vivi che fossili. Però non credeva all’evoluzione, propone il catastrofismo =
avvengono delle catastrofi che sono in grado di generare della nuova vita, sono
eventi eccezionali che avvengono raramente. Questo è ciò che porta alla
formazione di nuova vita. Si potrebbe pensare che questa teoria può essere
vera, ad esempio nel caso dei dinosauri, per lui l’estinzione di massa portava ai
cambiamenti delle specie. Ma la catastrofe non è la ragione per cui si formano
nuove specie
Charles Lyell = geologo, elabora la teoria dell’attualismo di prima, in cui dice
che quello che sta succedendo attualmente sulla terra è quello che è successo
millenni fa. Rivide la teoria di Hutton affermando che i processi di erosione e
l’attività vulcanica, anche agendo sempre alla velocità attuale, avrebbero
potuto determinare enormi cambiamenti nel corso del tempo.
La geologia ha permesso di dare un primo sguardo alla storia della vita sulla terra,
mostrando che la comparsa di diversi gruppi ha permesso di far vedere il
cambiamento avvenuto sulla terra e di avere teorie che facevano vedere che le cose
cambiano non per effetti sovrannaturali o per mezzo di catastrofi, ma per effetto delle
forze che osserviamo correntemente sula terra. Si è visto che questo valeva anche per
gli animali.
Saint- Hilaire = uno dei primi che ritiene che tutte le specie attuali siano
derivate da antenati comuni e i loro rapporti possono essere dedotti attraverso
omologie.
Jean-Baptiste de Lamarck = in contrapposizione con Darwin, è il primo a
proporre una teoria dell’evoluzione, però ha fatto delle ipotesi che si sono
rivelate sbagliate. Fu il principale responsabile del passaggio dall'immagine
tradizionale della natura statica. Proseguì con la piena valorizzazione dei reperti
fossili, che vennero finalmente inseriti nelle classificazioni colmandone le
lacune. Rifiutò l’idea di finalismo antropomorfico tradizionale. Suppose che i
primi microrganismi si fossero formati per generazione spontanea e poi si siano
modificati fino a creare organismi sempre più complessi
Fa dipendere l'evoluzione biologica dai cambiamenti ambientali, secondo precisi nessi
di causa-effetto.
Elabora due leggi:
1. La prima legge dell'uso e disuso),
dell'evoluzionismo lamarckiano (detta afferma
che l'aumentato uso costante di un organo lo rafforza, mentre il suo costante
disuso lo indebolisce fino a poterne provocare l'atrofizzazione e la scomparsa;
2. La seconda legge dell'ereditarietà dei caratteri acquisiti
(detta ), afferma che le
modificazioni subite vengono trasmesse ai discendenti: questi col tempo
potrebbero allontanarsi dagli antenati fino a costituire una nuova specie
distinta. Non è vero: se a un topo viene tagliata la coda per mille generazioni,
nascerà sempre e comunque con la coda.
L’idea che la vita organica iniziava dal mare era già presente → nonno di Charles
Darwin. L’evoluzione c’è già, ma non ha collegato i cambiamenti ai processi
evolutivi.
Robert Chambers → scrisse un libro nel quale rilevava due punti fondamentali:
la composizione delle specie è cambiata nel corso del tempo e il cambiamento è
lento, graduale e non è legato a catastrofi. Propose il principio del progressivo
sviluppo nel quale ipotizzò che le nuove specie derivano da quelle vecchie.
Riconobbe che ad evolversi erano le popolazioni e non gli individui. La sua
grande mancanza è stata il fatto che non c’era una teoria che spiegasse perché
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EVOLUZIONE BIOLOGICA
nascono nuove specie, manca qualcosa di analogo alla teoria della selezione
naturale.
Patrick Matthew = parla dell’estrema fecondità della natura → il numero della
prole è maggiore di quello dei genitori → c’è una lotta per la sopravvivenza, la
prole è molto superiore al numero di individui che serve per sopperire quelle
che muoiono per vecchiaia. Quindi solo quelli più robusti e meglio adattati
possono vivere e arrivare alla maturità. La natura mette alla prova questi
adattamenti, questo porta al miglioramento e all’adattamento delle specie. Se
vengono favoriti i migliori la popolazione nel complesso sarà meglio adattata.
Non è diventato famoso perché le sue pubblicazioni erano presenti su libro sconosciuto
e le idee erano presentate sulle note di un libro.
CHARLES ROBERT DARWIN
Cambiamenti che precedettero e facilitarono il lavoro di Darwin e cambiamenti:
da spiegazioni sovrannaturali allo studio metodologico della natura
dal catastrofismo all’uniformitarismo
dalla logica e dalla ragione pura all’osservazione, formulazione di teorie, saggio
e confutazione
da un mondo immutabile ad uno in evoluzione
allontanamento dall’idea della generazione spontanea della vita e
avvicinamento all’idea che le specie derivino da strettamente imparentate.
Conosciuto come naturalista, venne invitato ad unirsi ad una spedizione in Sud
America, che durò 5 anni.
Visitò le isole di capo verde, notò strati di rocce sedimentarie sollevati dal fondo
marino dall’attività vulcanica.
In Cile vide gli effetti di un recente terremoto che sollevò la terra di qualche metro.
Durante il viaggio lesse i lavori di Lyell e si convinse che l’azione continua dei processi
attuali geologici fosse in grado di spiegare la struttura della Terra. In Argentina vide
fossili di animali simili ad armadilli, bradipi e lama proprio nelle regioni in cui si trovano
le specie ancora viventi, ma che sono assenti altrove. Darwin fu molto colpito dalla
distribuzione geografica delle specie. Notò che sulle isole sono presenti specie che
sono correlate a specie simili presenti sulla terra ferma. Comincia a vedere le cose in
un modo dinamico: le cose non sono sempre state come sono ora!
Ritorna in Inghilterra nel 1836 e inizia la ricerca di un meccanismo che possa spiegare
i processi evolutivi
L’idea della selezione gli venne nel 1838 dopo aver letto Thomas R. Malthus del 1798
«dato che le risorse sono finite ma
«Essay on Population» nel quale si affermava che
la riproduzione è potenzialmente esponenziale, ci deve essere per forza una lotta per
la sopravvivenza tra gli individui»
È importante che ci sia variabilità tra i diversi organismi della specie. La variabilità
dove essere ereditaria, deve essere trasmessa alla progenie.
Se ammettiamo che le condizioni esterne possano cambiare allora vuol dire che si
formeranno delle razze che saranno leggermente differenti dai loro genitori.
Darwin passò dal 1836 al 1859 a raccogliere prove che supportassero le sue teorie che
rivelò solo a pochi amici.
Nel 1858 ricevette un manoscritto da un certo Alfred Russel Wallace nel quale veniva
esposta una teoria del tutto simile se non uguale alla sua
Nel 1858 Darwin e Wallace portarono alla Linnaean Society di Londra due
presentazioni congiunte sulle loro teorie, che tuttavia non ebbero un effetto immediato
e non fecero clamore 4
EVOLUZIONE BIOLOGICA
Viste le scoperte a cui Wallace era giunto indipendentemente, Darwin decise di
completare al più presto e pubblicare la sua opera.
15/03/19
Pubblicazione “l’origine delle specie di Darwin” → veniva trattata in maniera molto
organica, questo ha stimolato molto la ricerca. Darwin aveva portato molti esempi di
selezione artificiale, ma era anche importante raccogliere prove inerenti ai fenomeni
naturali. Vari ricercatori cominciarono a cercare di capire se esistesse una selezione in
natura e se questa avesse un ruolo nel cambiare le popolazioni.
Tra queste prime ricerche c’era quella sul mimetismo Batesiano delle farfalle:
vengono prese in considerazione due farfalle, Monarca e Viceroy, entrambe molto
simili. Si è cercato di trovare una spiegazione all’esistenza di due specie diverse ma
così simili tra loro. Questo poteva rientrare nelle strategie diverse della lotta per la
sopravvivenza, del tipo di selezione applicata alle diverse forme di esseri viventi.
La farfalla Monarca è molto appariscente ma ha un sapore cattivo quindi non viene
predata, può permettersi di essere molto appariscente in quanto non ha un buon
sapore. Al contrario la farfalla Viceroy non ha sviluppato una difesa (odori) quindi si va
a mimetizzare e diventa uguale alla Monarca. Quindi può sopravvivere in un ambiente
in cui c’è anche la monarca perché i predatori non riescono a distinguerle →
mimetismo detto batesiano → Viceroy sfruttano le caratteristiche delle Monarca per
non essere predate. Le teorie di Darwin sull’evoluzione coincidono bene su questo tipo
di strategie cioè aumenta la fitness nel momento in cui ho un vantaggio, che in questo
caso è il mimetismo, quindi aumenta la fitness anche della farfalla che sarebbe
predabile. Questo tipo di mimetismo può funzionare solo se nella popolazione non
sono predominanti le Viceroy, se così non fosse il predatore comincia a mangiarle, si
accorge che non è disgustato e continua a mangiarle anche se su tante ne mangia una
cattiva. Quindi con una frequenza di Viceroy elevata non funzionerebbe il mimentismo,
la maggior parte deve essere monarca perché così danno un’esperienza negativa al
predatore → Selezione dipendente dai diversi fenotipi.
Un altro esempio descritto è quello della tempesta che ha portato a una moria di
passeri nel Nord America:
esempio di selezione naturale in azione. Ricercatore ha studiato i passeri (Passer
Domesticus) introdotti nel Nord America, nell’inverno del 1898 le condizioni climatiche
sono state estreme e questo ha portato a una moria elevata. La gente portava passeri
morenti o morti nel suo laboratorio e lui fece delle analisi per vedere se effettivamente
le teorie di Darwin fossero corrette ovvero se c’era veramente selezione naturale
agente. Quello che ha trovato è che la tempesta ha portato alla morte degli individui
più piccoli, quelli che riuscivano meno a sopportare le condizioni avverse → moria
differenziale dei diversi fenotipi, quelli sopravvissuti avevano massa corporea
sufciente per mantenere il poco calore necessario per sopravvivere esempio di
selezione in azione.
Altro esempio è stato fatto sulla morfologia dell’apparato boccale dei granchi:
cambia
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Zoologia I - evoluzione biologica
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Evoluzione dei genomi animali