Ciclo di Calvin, fissazione dell'anidride carbonica

Fisiologia 5 – Ciclo Calvin-Benson

La biosintesi di molecole organiche, a partire da precursori inorganici, è detta organicazione

ed è un processo energeticamente dispendioso che gli organismi fotoautotrofi compiono

utilizzando la luce solare come fonte energetica primaria.

Durante la fase luminosa della fotosintesi, l’energia della luce assorbita dai fotosistemi è

convertita in energia biochimica sotto forma di ATP e NADPH, sufficienti a sostenere

l’organicazione del carbonio.

La fotosintesi può essere rappresentata da un’equazione:

Si chiama ciclo di Calvin-Benson grazie agli scopritori nel 1961. Esso può andare anche sotto

diverse denominazioni:

• Ciclo per la riduzione fotosintetica del carbonio (abbassa lo stato di ossidazione del

C da +4 a +2)

• Ciclo riduttivo dei pentoso-fosfati perché alcuni intermedi sono pentoso-fosfati

Calvin ha conseguito il premio Nobel per l’individuazione di questo processo.

Gli esperimenti di Calvin furono effettuati sull’alga verde unicellulare Chlorella utilizzando un

isotopo radioattivo del carbonio Carbonio-14 (¹⁴C) che la cellula usa senza accorgersene,

ma può essere rilevato con apparecchiatura radiografica.

In una struttura “lollipop” si aveva la cultura

algale che veniva illuminata continuamente, con

CO marcata, uccidendo le alghe con etanolo

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bollente per immortalare il carbonio nelle varie

molecole metaboliche (marcati mediante

cromatografia bidimensionale su carta). Egli si

rese conto che il primissimo composto marcato

non era uno zucchero, ma un acido a 3 carboni: il

3-fosfoglicerato (3-PGA).

Significava che la CO₂ non si lega direttamente allo zucchero, ma si incorpora in una

molecola intermedia con 3 atomi di carbonio. Continuando con tempi diversi, notarono che il

composto che perdeva e riacquisiva ¹⁴C ciclicamente era il ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP).

Dopo una serie di trasformazioni → quel composto si rigenerava. Questo portò a concludere

che la fissazione del carbonio avviene tramite un ciclo metabolico, non una reazione lineare.

Il fatto che è un ciclo porta un vantaggio metabolico perché viene rigenerato il composto di

partenza, è come se funzionasse da sistema autocatalitico senza utilizzare energia per

rigenerare il composto di partenza.

Premesse

L’organicazione del carbonio che avviene nel ciclo di Calvin-Benson consiste

nell’incorporazione di una molecola di CO all’interno di un acido organico fosforilato

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preesistente. Questa reazione è catalizzata da un singolo enzima (RuBisCO) ma l’intero ciclo

di Calvin è un metabolismo complesso che coinvolge un totale di 11 enzimi, tutti presenti in

forma solubile all’interno dello stroma dei cloroplasti, per un totale di 13 reazioni.

Il ciclo di Calvin può essere suddiviso in tre fasi, per semplificazione:

• Fase di carbossilazione: coinvolge la sola Rubisco

• Fase di riduzione: c’è una reazione di riduzione fondamentale che può avvenire grazie

all’ossidazione del NADPH formatosi nella fase luminosa

• Fase di rigenerazione: in cui si riforma il substrato della fase di carbossilazione

Ai fini dello studio, il momento iniziale da cui descriviamo il ciclo di Calvin coincide con quello

dell’inserimento della molecola di CO esterna in una molecola preesistente.

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Fase di carbossilazione

La fase