Appunti Potenziale di azione

Circuito neuronale e funzione del circuito patellare

Parliamo di circuito neuronale, tra i più semplici vi è il circuito patellare, il cui concetto principale è il fatto che i neuroni non sono fatti per lavorare da soli: un neurone singolo da solo non serve a niente, sono fatti invece per lavorare all'interno di circuiti. La funzione del circuito patellare è quella di mantenere i muscoli alla lunghezza prefissata, partendo a livello periferico del midollo spinale, tramite una serie di circuiti simili a questi.

L'organo rappresentato, il fuso muscolare, è un organo propriocettivo che serve per misurare la lunghezza del muscolo; l'informazione sulla lunghezza del muscolo viene inviata ai neuroni sensoriali, che la portano al midollo spinale, dove sinaptano un motoneurone, che a sua volta sinapta, ovvero comunica con lo stesso muscolo nel quale è posizionato il fuso neuromuscolare. Quindi il fuso si accorge che il muscolo si sta distendendo, lo comunica al neurone sensoriale, che lo comunica al motoneurone, il quale provoca una maggiore contrazione dello stesso muscolo per evitare la sua distensione.

Comunicazione nei circuiti neuronali

Tale circuito necessita la comunicazione tra neuroni diversi dell'informazione; come essa venga codificata è il problema del codice nervoso, della codifica nervosa, di cui ne esistono vari tipi (ne consideriamo 2). La prima che fu scoperta fu il codice di frequenza, che trasporta l'informazione grossolana, quindi la maggior parte dell'informazione, mancando dell'informazione fina che si è rilevata più necessaria in altre situazioni; nel codice di frequenza, la lunghezza del muscolo è data da un allungamento non intenzionale, non previsto.

Il potenziale di membrana al livello del compartimento di ingresso del neurone è uno stimolo codificato tramite la variazione del potenziale di membrana (in questo caso si tratta di una variazione depolarizzante, più comune, in altri casi iperpolarizzante, più rari); più a lungo dura lo stimolo, più a lungo dura la depolarizzazione. E più lo stimolo è intenso, quindi più il muscolo si è allungato, più la depolarizzazione è intensa. Così avviene la codifica (come l'informazione passa) nel compartimento di ingresso.

Codifica nei compartimenti neuronali

Nel compartimento di integrazione tale codifica tramite un potenziale graduato, ovvero che l'informazione è contenuta nell'ampiezza del segnale, l'info viene digitalizzata, passando da analogica a digitale, e non è più contenuta nell'ampiezza dello stimolo ma in un'altra quantità, nella frequenza dei potenziali di azione e nella durata della scarica dei potenziali di azione, essendo esso un fenomeno digitale (tutto o nulla). Uno stimolo che dura a lungo fa sì che la scarica del potenziale d'azione duri a lungo, uno che dura poco la fa durare poco tempo; l'intensità dello stimolo, ovvero quanto il muscolo si è allungato, se l'intensità è elevata, cioè il muscolo si è allungato molto, la frequenza di scarica del potenziale di azione è molto elevata, viceversa se l'allungamento è piccolo, l'intensità della frequenza è ridotta.

Nel compartimento di conduzione, c'è la stessa info di quello di integrazione per quanto concerne la parte del potenziale di azione, e non compare più la variazione depolarizzante del potenziale di membrana che può passare o no la soglia di innesco. Nel compartimento di uscita l'info, di natura elettrica, viene convertita in una natura di tipo chimico, rilasciando una sostanza, neurotrasmettitore (ciò solo nella sinapsi chimica): maggiore il numero di potenziale di azione, più neurotrasmettitore è rilasciato; è questo uno dei modi con cui l'info è codificata a livello del neurone, studiato e scoperto da Lord Adrian, che scoprì anche il codice di frequenza misurando la risposta elettrica di diversi neuroni a diversi stimoli (luminosi, di pressione, dolorifici, allungamento muscolare con risposta del fuso), vedendo che più il muscolo si allungava, maggiore era la frequenza del potenziale di azione generato nell'unità di tempo.

Esiste un'altra codifica, quella della temporizzazione o spike timing, che porta le info più fini.

Struttura e funzione delle sinapsi

Dato che i neuroni lavorano all'interno di un circuito, devono comunicare tra loro e verso/da altre cellule, e ciò avviene tramite strutture specializzate, le sinapsi, fatte da due componenti: un terminale presinaptico e uno postsinaptico, separati da uno spazio, vallo sinaptico, che ospita i valli proteici e soluzioni extracellulari. Il primo è una delle componenti del compartimento di uscita, il secondo di quello di ingresso, quindi si identifica rispettivamente un neurone presinaptico e postsinaptico.

I terminali presinaptici sono posti nelle terminazioni assoniche, gli altri sui neuriti o anche sul corpo cellulare o sul monticolo assonico o altri luoghi. Il vallo sinaptico ha dimensioni che vanno da pochi nanometri a poche decine.

Sinapsi elettriche e chimiche

Le sinapsi possono essere elettriche o chimiche: le prime assicurano una continuità citoplasmatica tra la cellula pre e post sinaptica, quindi il citosol (citoplasma più organelli) delle due cellule è continuo, senza separazione tra i due citosol; la continuità è assicurata dalla presenza di giunzioni comunicanti o gap junctions: quindi una sinapsi elettrica è composta da più giunzioni comunicanti.

La trasmissione del segnale è istantanea e avviene con la stessa velocità con cui avviene nell'assone, tramite passaggio diretto di correnti attraverso gap junctions: gli ioni che portano le correnti nel presinaptico attraversano la gap e saranno gli stessi che portano la corrente nel postsinaptico (passaggio diretto di correnti/ioni) senza mai lasciare il citosol perché si passa senza soluzione di continuità dal citosol pre e post sinaptico. La comunicazione avviene in due versi, sia dalla cellula A a B, sia da B a A: Nel caso delle sinapsi elettriche, la definizione di pre e post sinaptico è funzionale e non anatomica, variando di volta in volta.

Le sinapsi elettriche sono molto comuni nei vertebrati, nei vertebrati si trovano soprattutto nelle zone corticali. Nella corteccia dei vertebrati, come quella dell'essere umano, sono molto rare. La principale funzione di queste sinapsi è sincronizzare la risposta di una popolazione neuronale, collegata tramite sinapsi elettriche cosicché ogni volta che un neurone produce un potenziale di azione, tutti lo produrranno (risposta di tipo sincronizzato).

La sinapsi elettrica è composta da più giunzioni comunicanti, e ogni giunzione comunicante è formata da una coppia di emocanali, uno posto sulla faccia presinaptica, l'altro su quella post, ognuno chiamato connessone; ogni connessone è a sua volta formato da sei connessine, subunità proteiche identiche posizionate a ruota attorno a un poro centrale, attraverso cui passa il citosol e le correnti ioniche e che mette in comunicazione il citosol delle due cellule.

Le connessine ruotano tramite un movimento rotazionale per chiudere o aprire il poro; tipicamente si chiudono quando il pH è acido o quando vi è un'alta concentrazione di Calcio (fenomeno di modulazione perché può attivare o disattivare la sincronia nella popolazione, con fattori che modulano la forza della sinapsi). Nelle sinapsi elettriche tale chiusura del poro, delle connessine avviene nel caso di pH acido o alta concentrazione di Ca, facendo sì che la popolazione si desincronizzi: possono quindi essere modulate ma il loro grado di modulazione è minore di quelle chimiche.

Ad esempio, nella lepre di mare o aplisia, se la sua coda viene toccata, l'animale teme che ci sia un predatore vicino ed emette inchiostro per confonderlo: i neuroni sensitivi che innervano la coda producono potenziali di azione e tramite le sinapsi i potenziali di azione depolarizzano uno o più motoneuroni, collegati tramite sinapsi elettriche, giunzioni e le cui efferenze sono i muscoli della ghiandola dell'inchiostro, che contraendosi fa emettere l'inchiostro. Importante è che la risposta avvenga in tutta la popolazione perché tutti i muscoli devono contrarsi contemporaneamente perché avvenga la secrezione dell'inchiostro (esempio dell'importanza della sincronia).

Le sinapsi chimiche, scoperte dopo, sono più abbondanti nella corteccia dell'uomo.