Appunti di Botanica generale

Botanica

Le piante vengono studiate dalla botanica, una branca della biologia vegetale, che comprende anche la fisiologia vegetale, ecologia vegetale, genetica agraria, che ne studia forma e struttura. Deriva dal fatto che l’ambiente esterno ha esercitato una pressione selettiva.

Sono molto diverse tra di loro e la diversità deriva dal fatto che l’ambiente esterno ha esercitato una pressione selettiva.

Origine dell’universo e dei primi organismi vegetali

Per scoprire quando si sono evoluti i primi organismi vegetali occorre risalire all’origine dell’universo, circa 13 miliardi di anni fa, a causa del Big Bang.

All’inizio era un insieme di polvere e gas che subivano la pressione del Sole; in queste condizioni, affinché si creassero i pianeti, bisogna risalire a 4,6 miliardi di anni fa.

Secondo la teoria di Oparin (1922), il substrato dove i primi organismi si sono evoluti era un ambiente acquatico che possedeva proprietà fondamentali: mancanza di ossigeno libero, abbondanza di idrogeno, percentuali di azoto e carbonio.

Per effetto delle radiazioni solari, da cui provenivano scariche elettriche e onde radioattive, si sarebbero venute a formare le prime molecole organiche, coacervati, che hanno rappresentato il brodo primordiale; successivamente si è passato a degli aggregati più complessi che hanno portato alla formazione delle prime cellule.

Di conseguenza, l’evoluzione della vita sul nostro pianeta è il risultato dell’evoluzione chimica.

La teoria di Oparin è stata dimostrata dall’esperimento Miller e Urey negli anni 50, i quali crearono un dispositivo in cui riuscì a ricostituire le condizioni del brodo primordiale, sottoposto a riscaldamento e scariche elettriche e, facendo condensare i vapori prodotti, ha dimostrato che si venivano a creare molecole organiche semplici, tra cui amminoacidi.

Prime testimonianze di organismi

Le prime testimonianze di organismi risalgono a 3,9 miliardi di anni fa, quando sono stati ritrovati dei fossili di procarioti, organismi molto semplici eterotrofi.

Successivamente, 2,6 miliardi di anni fa, comparvero batteri procarioti ma autotrofi in grado di avviare il processo fotosintetico; in particolare erano cianobatteri, che hanno sedimentato in rocce fossili chiamate stromatoliti.

Il processo fotosintetico ha portato alla produzione di sostanza organica e all’accumulo di ossigeno libero nell’aria come prodotto di scarto, che ha permesso la formazione della ozonosfera, evento importante perché gli organismi si spostano dall’acqua alla terra ferma.

Le cellule si modificano e si passa da semplice procariota ad eucariota; sono comparse per prime le alghe brune, poi rosse e verdi formate da singole cellule.

Prima degli organismi pluricellulari sono comparse le forme coloniali; la differenza tra una colonia e un organismo pluricellulare è che nell’organismo pluricellulare le singole cellule, quando si dividono, restano unite.

600 milioni di anni fa sono comparsi gli organismi pluricellulari nel cambriano e 400 milioni di anni fa iniziarono a colonizzare le terre. Le angiosperme comparvero nel Giurassico, circa 140-200 milioni di anni fa.

Teoria cellulare

Tutti gli organismi sono formati da una o più cellule simili, specializzate nello svolgimento di diverse funzioni vitali; questo ha portato all’enunciazione della teoria cellulare proposta da Schleiden e Schwann: la cellula è l’unità base di tutti gli esseri viventi (1838-39).

Nel 1665 Hooke, con uno dei primi microscopi, osservò un pezzetto di sughero, tessuto morto, notando che era costituito da piccole cellette che chiamò cellule.

Nel 1859 Virchow affermò con un aforisma “omnia cellula e cellula”, cioè ogni cellula si origina da una cellula grazie alla divisione cellulare, in particolare la mitosi che in un individuo produce le cellule somatiche.

Ogni cellula deve possedere una membrana che la separa dall’ambiente, deve poter svolgere attività metaboliche, delle reazioni chimiche che vengono favorite dagli enzimi, deve avere la capacità di poter duplicarsi e trasmettere l’informazione genetica e deve avere la possibilità di evolversi, altrimenti sarebbero destinate ad estinguersi.

Cellula procariotica

Inizialmente i viventi erano dei procarioti; la cellula procariotica è molto semplice, nella definizione più ampia si definisce una cellula senza nucleo, in realtà essa possiede il materiale genetico avvolto nel nucleoide.

Possiede una membrana plasmatica formata da fosfolipidi, esternamente hanno una parete cellulare con una composizione chimica diversa dalla parete della cellula vegetale perché sono presenti dei peptidoglicani e non cellulosa; si può trovare anche un altro involucro che costituisce la capsula.

All’interno del citoplasma sono presenti tantissimi ribosomi necessari per sintetizzare proteine, la molecola di DNA nudo, non cromatina in quanto non si trovano istoni.

È in grado di produrre energia senza i mitocondri, infatti la sintesi di ATP avviene grazie agli enzimi della catena respiratoria associati a delle estroflessioni della membrana plasmatica che si chiamano mesosomi, in modo da rendere la cellula autonoma.

I batteri sono organismi unicellulari e possono formare colonie; la riproduzione è molto semplice e avviene per scissione binaria.

Cianobatteri e organismi autotrofi

I cianobatteri furono i primi organismi autotrofi organizzati a formare colonie filamentose; sono presenti strutture membranose che si trovano all’interno di tutto il citoplasma e si chiamano tilacoidi, sono sempre associati con pigmenti come clorofilla a, ficobiline, arancio-rosso, e ficocianine, azzurro, fondamentali per far avvenire il processo fotosintetico.

Evoluzione degli organismi eucariotici

L’evoluzione degli organismi eucariotici ha avuto origine quando una cellula procariotica ha fagocitato un procariote più piccolo ma non l’ha digerito; in un primo processo ha inglobato un batterio che si è evoluto verso i mitocondri e poi un cianobatterio in grado di fare la fotosintesi che ha dato origine ai cloroplasti.

Il citoscheletro determina fisicamente la posizione funzionale dei vari organuli all’interno della cellula ed è la stessa sia nella cellula animale che in quella vegetale, anche se hanno una morfologia diversa.

Hanno entrambe un nucleo differenziato che contiene il DNA racchiuso da due membrane, un citoplasma compartimentalizzato e, a differenza delle cellule procariote, da queste si sono evoluti gli organismi pluricellulari in cui si stabiliscono connessioni citoplasmatiche tramite le cellule, in modo da poter scambiarsi segnali che dettano la specializzazione grazie agli ormoni.

Modalità di recupero dell’energia

Se prendiamo in considerazione le modalità con cui gli esseri viventi recuperano l’energia necessaria, possiamo suddividerli in:

• Autotrofi capaci di organicare il carbonio sfruttando una fonte di energia esterna tramite la fotosintesi, utilizzando l’energia luminosa; l’anidride carbonica reagisce con molecole in grado di donare elettroni e protoni come l’acqua oppure, ad esempio, l’acido solfidrico e, a seconda della molecola, viene detta ossigenica se rilascia ossigeno o anossigenica. Oppure tramite chemiosintesi utilizzando l’energia derivante dall’ossidazione di sostanze inorganiche, ad esempio dall’ammoniaca in nitriti e altri batteri in grado di trasformarli in nitrati utilizzati dalle piante, perché la molecola di azoto è fondamentale per la sintesi delle proteine;
• Eterotrofi, al contrario, non sono in grado di organicare il carbonio e devono nutrirsi di sostanze organiche; per questo le piante sono produttori e gli animali consumatori.

In base al tipo di cellula, gli organismi viventi vengono divisi in Procarioti, che comprendono gli Archea e i Batteri, e in Eucarioti, che comprendono i Protisti, Piante, Animali e Funghi.

Suddivisione delle piante

Le piante vengono suddivise in due grandi categorie: tallofite o cormofite.

Gli organismi a tallo non possiedono radici, fusto e foglie; tutto il corpo è in grado di svolgere la fotosintesi clorofilliana.

Si originano da cellule che possono restare divise in organismi unicellulari come Acetabularia di pochi millimetri, oppure una singola cellula può essere multinucleata, che può formare setti divisori portando alla formazione di organismi pluricellulari multinucleati.

Non esistono i tessuti ma solo cellule.

Gli organismi a cormo, al contrario, sono pluricellulari con tessuti specializzati a formare i 3 organi: radici, fusto e foglie.

Il passaggio dalle tallofite alle cormofite è segnato dalle briofite, muschi, dette anche protocormofite.

Colonizzazione degli ambienti terrestri

Le piante possono vivere sia in ambiente acquatico sia terrestre, ma la possibilità di colonizzare diversi ambienti è stata resa possibile grazie alla comparsa di nuove caratteristiche sotto la spinta evolutiva.

La vita è comparsa in acqua perché schermava le cellule dai raggi ultravioletti dannosi.

Le prime alghe brune vivevano in profondità e man mano si sono spostate; le alghe verdi infatti si trovano quasi al pelo dell’acqua.

Tutte le piante hanno una parete fatta da cellulosa; i muschi, anello di conduzione, si sono evoluti perché, oltre alla cellulosa, la cellula ha prodotto la cutina e la sporopollenina.

I muschi vivono in presenza di acqua perché altrimenti vanno incontro ad un processo di essiccamento, e anche per la riproduzione poiché le spore vengono trasportate dall’acqua.

La cutina si trova anche nelle piante terrestri perché possono cutinizzare, perché passando da un ambiente all’altro il primo problema da affrontare è stato evitare la perdita di acqua dalla cellula; la sporopollenina ha rivestito le spore, cioè le cellule deputate alla riproduzione.

Le felci vivono in ambienti umidi ma non hanno più bisogno di essere immerse nell’acqua; si riproducono attraverso le spore, nelle felci è comparsa una nuova molecola ovvero la lignina.

Quando si parla di piante spesso si dice che sono fatte di legno, ma non è corretto perché il legno dipende dal fatto che alcune cellule presentano una parete che lignifica, ma la parete cellulare sappiamo essere costituita da cellulosa.

La lignina ha fatto sì che queste piante potessero aumentare in altezza, ha reso il loro corpo più rigido riuscendo ad attrarre più raggi solari.

Il passaggio successivo è rappresentato dalle piante arboree; i loro tronchi riescono a svilupparsi in altezza perché, oltre alla lignina, sono in grado di produrre la suberina, ricorda il sughero che ha la funzione di isolare la pianta dagli shock termici.

Caratteristiche comuni degli organismi vegetali

Le caratteristiche comuni a tutti gli organismi vegetali: sono autotrofi, immobili e ancorati al substrato da cui assorbono nutrienti, ma dotati di una capacità di crescita indeterminata in grado di compiere stimoli tattici, produttori primari, hanno evoluto meccanismi che ostacolano la disidratazione, hanno sviluppato tessuti specializzati per il trasporto della linfa grezza, acqua assorbita, ed elaborata, zuccheri prodotti nelle foglie + acqua.

La linfa è una sostanza acquosa che circola nel corpo della pianta, che permette di collegare i diversi organi, parte dalle radici e arriva fino alle foglie e poi torna indietro.

Crescita degli individui vegetali

Come fanno gli individui a crescere? Ogni essere vivente da cosa si origina?

Tutti i viventi originano essenzialmente da una cellula ovvero lo zigote; l’intermezzo che permette di arrivare ad un individuo è la mitosi, in particolare se prendo in considerazione un seme, organo di resistenza/sopravvivenza, nel momento in cui viene messo in condizioni adeguate può attivarsi e dare origine a nuovi individui.

La struttura più semplice si chiama plantula che ha tutti gli organi a partire da una radice embrionale ed è quindi una cormofita; l’accrescimento coinvolge sia la porzione aerea sia la porzione radicale.

Se consideriamo la porzione aerea, si forma a partire da due foglioline embrionali e la pianta appartiene alle dicotiledoni, oppure se ne forma una sola appartiene alle monocotiledoni.

Nelle piante le cellule in continua divisione si chiamano meristemi; ciò che regola il processo di crescita è il piano di divisione cellulare che può portare allo sviluppo delle cellule o su un unico piano oppure su diversi piani.

La modalità con cui si forma il piano di divisione e con cui si dividono i cromosomi dipende dal fuso mitotico; questo ragionamento vale anche per la cellula vegetale e la divisione asimmetrica fa sì che il corredo citoplasmatico si distribuisca in maniera differente nelle cellule figlie.

Ciclo cellulare nelle piante

Quali sono i meccanismi che regolano il ciclo cellulare nelle piante?

Il ciclo cellulare rappresenta l’insieme delle fasi che attraversa una cellula dal momento in cui si forma come risultato di una divisione cellulare fino ad un’altra eventuale divisione.

Comprende una fase G1, S e G2 che costituiscono l’interfase e poi una fase mitotica in cui la cellula divide il suo corredo genetico e citoplasmatico tra le due cellule figlie.

Nella fase mitotica distinguiamo la fase della cariocinesi, materiale nucleare, e della citodieresi, materiale citoplasmatico.

L'interfase si suddivide in tre fasi:

• Fase G1: la cellula produce gli organelli e le proteine necessari per l'accrescimento della massa cellulare;
• Fase S: avviene la duplicazione del materiale genetico;
• Fase G2: continua l'accrescimento della massa ed inizia a prepararsi alla successiva mitosi.

La cellula vegetale può decidere se andare oltre la fase G2 oppure arrestarsi; esistono due punti di controllo, uno nella fase G1, che se viene superato prosegue nella duplicazione del DNA, e l’altro nella fase G2.

Sono necessari più punti di controllo per stabilire se procedere o meno e, nel momento in cui le condizioni ritornano favorevoli, essa è già pronta per riprendere la divisione.

Le cellule si specializzano nonostante il loro stesso corredo cromosomico a causa della diversa regolazione dell’espressione genica, per cui alcune possono decidere di uscire dal ciclo cellulare e andare verso un percorso di specializzazione.

Una cellula vegetale specializzata può però ritornare a dividersi; questo meccanismo prende il nome di de-differenziazione ed è possibile per tutte le cellule specializzate, a patto che abbiano mantenuto il loro corredo genetico.

La fase G2 non può iniziare se prima non viene completata la sintesi del DNA o se questo viene danneggiato; le cellule vegetali possono bloccarsi nella fase G2 in risposta a condizioni ambientali di stress come la mancanza di acqua.

Un ruolo molto importante viene svolto dagli ormoni che regolano le diverse fasi del ciclo cellulare.

Endoreduplicazione, poliploidia e amplificazione genica

Possono verificarsi dei casi in cui la normale progressione del ciclo cellulare viene alterata, come nei cicli di endoreduplicazione del DNA: la presenza di elevate quantità di materiale genetico è un vantaggio nelle cellule vegetali.

Salta la fase G2 e ritorna nella fase G1, subisce un corso alternativo di sviluppo costituito da cicli ripetuti di replicazione del DNA senza divisione cellulare.

La cellula risultante avrà un maggiore contenuto di DNA e dimensioni nucleari.

Nelle piante è presente una condizione di poliploidia ovvero possiedono un numero di cromosomi superiore al corredo diploide, due cromosomi uno paterno e uno materno, in base a quante volte sono stati ripetuti i cicli di endoreduplicazione.

Possono esserci cellule in condizione anche diploide.

La condizione poliploide si può originare da errori della mitosi/meiosi oppure da gameti che possiedono più di un assetto cromosomico; se si fondono gameti della stessa specie gli individui vengono detti autopoliploidi, se si fondono gameti di specie diverse gli individui vengono detti allopoliploidi e la loro variabilità genetica aumenta.

Oltre alla poliploidia un altro evento che interessa un aumento del materiale genetico è la politenia: singoli cromosomi si riproducono molte volte senza divisioni citoplasmatiche e si formano cromosomi giganti.

L’amplificazione genica riguarda la duplicazione di specifiche sequenze genetiche, pertanto alla fine si ha del materiale genetico in più ma è gene specifico; è il risultato di un processo di specializzazione, ad esempio, se una cellula muscolare ha bisogno di una determinata proteina il gene viene amplificato più volte in modo da produrre più proteina.

Proteine di controllo del ciclo cellulare

La transizione attraverso i punti di controllo è regolata da due classi di proteine: cicline e chinasi-ciclina dipendente. Sono posizionate in punti diversi per regolare i vari GAP.

Le chinasi sono delle proteine che devono interagire sempre con le cicline e con un substrato che le porta all’attivazione; ne sono state identificate 9 che regolano l’interfase e una nel corso della mitosi, presentano un dominio catalitico e un dominio ATP di legame, infatti il loro ruolo è quello di catalizzare il trasferimento di un gruppo fosfato dall’ATP a residui di serina e/o treonina presenti su proteine che svolgono la funzione di substrato, proteine strutturali o fattori di trascrizione.

Le cicline sono proteine regolatrici transienti, formano un complesso con le CDK; la formazione di questo avvia l'attivazione delle CDK che viene completata dalla successiva fosforilazione.

Le cicline sono così chiamate in quanto la loro concentrazione varia ciclicamente.

Per attivare o disattivare le proteine di controllo vengono utilizzati come strumenti:

• Fosforilazione ad opera di protein-chinasi;
• De-fosforilazione ad opera di proteine fosfatasi.

Che cosa induce questi due meccanismi?

Devono esserci delle molecole segnali chiamate mitogeni, ormoni vegetali, e nel caso delle piante sono rappresentate dalle auxine, citochinine e dal saccarosio.

Lo zucchero per la cellula vegetale funziona come un ormone; nel periodo in cui le piante producono tanti zuccheri esse crescono di più poiché riescono a mandare più cellule in mitosi.

Nel momento in cui tutti questi fattori sono presenti, le cellule meristematiche sono in grado di dividersi, passando attraverso le fasi del ciclo cellulare; se questi fattori non sono presenti le cellule vanno in quiescenza oppure in fasi di specializzazione uscendo dal ciclo cellulare.

Parete cellulare

La parete è