Appunti completi di Microbiologia – Cellula procariote, batteri, metabolismo e microrganismi

MICROBIOLOGIA

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Microbiologia e microrganismi

La microbiologia è la disciplina che studia i microrganismi, cioè organismi di dimensioni

microscopiche che, nella maggior parte dei casi, sono unicellulari e possono essere osservati

mediante l’utilizzo del microscopio. Tra i microrganismi rientrano sia organismi procarioti,

come Bacteria e Archaea, sia organismi eucarioti, tra cui protozoi, alghe microscopiche e

funghi microscopici, come lieviti e muffe.

Una distinzione fondamentale in microbiologia è proprio quella tra cellule procariote ed

eucariote. Il termine procariote deriva dal greco pro e karyon, cioè “nucleo primordiale” , e

indica cellule prive di un vero e proprio nucleo. Gli eucarioti, invece, derivano dal greco eu e

karyon, cioè “vero nucleo” , e sono cellule dotate di un vero nucleo delimitato da una

membrana nucleare. Nelle cellule procariote, cioè batteri e Archaea, non esiste un vero

nucleo, perché il materiale genetico non è racchiuso da una membrana: si trova in una

regione della cellula chiamata nucleoide. Nelle cellule eucariote, invece, il DNA è racchiuso

all’interno di un nucleo delimitato da una membrana nucleare.

La microbiologia, però, non si occupa solamente del singolo microrganismo, ma studia anche

le comunità microbiche. Un consorzio microbico, o comunità microbica, è un insieme di

microrganismi diversi che vivono nello stesso ambiente e collaborano o interagiscono tra

loro, svolgendo funzioni che influenzano le caratteristiche di quell’ambiente. Per esempio, nel

suolo possono vivere batteri, funghi e altri microrganismi: ognuno svolge una funzione

diversa, ma tutti insieme contribuiscono a determinare le caratteristiche del suolo. Il

concetto di microbioma, invece, comprende l’insieme dei microrganismi, dei loro genomi e

delle interazioni ambientali, biotiche (riguardano gli organismi viventi) e genomiche

(riguardanti il DNA) che essi stabiliscono all’interno di un determinato ambiente. È quindi un

concetto più ampio, perché non considera solamente quali microrganismi sono presenti, ma

anche il loro patrimonio genetico e le interazioni che instaurano tra loro e con l’ambiente.

È quindi possibile parlare di microbiomi specifici del suolo, dell’acqua dolce, dell’acqua

marina, di un albero oppure di un animale.

Un esempio particolarmente importante è rappresentato dal microbioma umano. Con

questo termine si indica l’intera popolazione di batteri, funghi e virus che vive nel nostro

corpo. Questi microrganismi si trovano soprattutto nell’apparato digerente, ma anche

sull’epidermide, nel cavo orale, nell’apparato urogenitale e nell’apparato respiratorio.

Di conseguenza, l’essere umano può essere considerato non soltanto come un individuo

appartenente alla specie umana, ma come un superorganismo costituito da numerosi

microbiomi, che vivono in differenti distretti del corpo e instaurano con l'organismo e tra loro

numerose interazioni. Proprio per comprendere meglio questa complessa comunità

microbica e il suo ruolo nella salute e nella malattia, è stato avviato l’Human Microbiome

Project, un’iniziativa dei National Institutes of Health finalizzata a identificare e caratterizzare

i microrganismi presenti nel corpo umano, con particolare attenzione al microbioma

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intestinale, e a studiarne il rapporto con lo stato di salute e di malattia.

Biofilm e microbiomi

SCHEMA — Biofilm

→

Comunità microrganismi aderenti a una superficie

→

Matrice polisaccaridi/EPS, proteine e DNA extracellulare

→

Funzione adesione, protezione e persistenza

→

Microambienti ossigeno e nutrienti possono variare all'interno del biofilm

Un altro importante esempio di comunità microbica è rappresentato dai biofilm. I

microrganismi possono organizzarsi in biofilm, cioè comunità microbiche che aderiscono a

una superficie e producono una matrice extracellulare costituita principalmente da

polisaccaridi, proteine e DNA extracellulare, che li mantiene aggregati e li protegge.

I biofilm possono essere costituiti da diverse tipologie di microrganismi e possono essere

presenti in ambienti ambientali, alimentari e animali. Una caratteristica importante dei

microbiomi organizzati in biofilm è la loro notevole persistenza, anche in condizioni

ambientali estreme. La persistenza dei biofilm dipende dal fatto che i microrganismi vivono

organizzati in una comunità e sono protetti da una matrice extracellulare, una sorta di barriera

che li difende dagli agenti esterni. Inoltre, all’interno del biofilm ci sono microambienti diversi

e alcune cellule hanno un’attività metabolica molto bassa, rendendole ancora più resistenti.

Un esempio è la placca dentale: i batteri presenti nella bocca si attaccano ai denti e formano

un biofilm. Producono una matrice extracellulare che li tiene insieme e li protegge, rendendo

più difficile eliminarli con la saliva o con sostanze antimicrobiche.

Un ruolo fondamentale nella persistenza dei biofilm è svolto dagli esopolisaccaridi batterici,

chiamati EPS. Gli EPS sono sostanze zuccherine prodotte dai microrganismi e costituiscono

uno dei principali componenti della matrice extracellulare. Gli EPS sono particolarmente

importanti perché riescono a trattenere l'acqua e quindi proteggono i microrganismi dalla

disidratazione, permettendo loro di sopravvivere in condizioni difficili.

Un esempio è il cianobatterio Nostoc commune, che può vivere in ambienti molto aridi.

Quando l'acqua scarseggia, il microrganismo si disidrata e riduce notevolmente la propria

attività. Gli EPS formano intorno alle cellule una matrice protettiva che aiuta a trattenere

l'acqua e a proteggerle durante la fase di disidratazione. Quando l'acqua torna disponibile,

Nostoc commune può reidratarsi e riprendere la propria attività.

Biofilm sulle superfici ambientali

Un altro esempio di microbioma ambientale è quello studiato sulle superfici di tufo dell’Antro

della Sibilla Cumana, dove possono svilupparsi biofilm costituiti da diverse comunità

microbiche, tra cui cianobatteri filamentosi, cianobatteri sferici e diatomee (microrganismi

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eucariotici unicellulari appartenenti alle alghe). Questi microrganismi colonizzano la

superficie e possono formare incrostazioni, contribuendo all’alterazione e al deterioramento

della superficie lapidea. Lo studio ha inoltre valutato l’utilizzo delle radiofrequenze come

possibile trattamento del biofilm. Per verificare l’effetto del trattamento, sono state

confrontate una superficie non trattata e diverse condizioni osservate a 7, 15 e 30 giorni dal

trattamento. Questo permette di valutare non solo l’effetto delle radiofrequenze sulla

comunità microbica, ma anche la sua eventuale persistenza nel tempo e la capacità dei

microrganismi di riprendersi e ricolonizzare la superficie.

Microflora degli alimenti

I microrganismi hanno una grande importanza anche nel settore agroalimentare. Gli alimenti

possono infatti essere colonizzati da microrganismi che possono avere effetti differenti a

seconda del prodotto e delle condizioni ambientali.

Alcuni microrganismi sono indesiderati, perché possono causare alterazioni dell’alimento

oppure rappresentare un rischio dal punto di vista igienico-sanitario. Un esempio è

rappresentato dai coliformi, che possono essere rilevati, ad esempio, nella mozzarella. La

loro presenza può indicare una contaminazione e viene quindi utilizzata come parametro di

qualità igienica dell’alimento.

Al contrario, altri microrganismi sono utili e vengono sfruttati nei processi di produzione,

conservazione e trasformazione degli alimenti. Alcuni microrganismi costituiscono infatti la

microflora tipica dei salumi e dei formaggi e svolgono un ruolo importante nei processi di

conservazione e stagionatura. Questi microrganismi partecipano alle trasformazioni

biochimiche dell’alimento e contribuiscono allo sviluppo delle sue caratteristiche

organolettiche, come sapore, aroma, consistenza e colore. Durante la stagionatura,

quindi, si sviluppano comunità microbiche caratteristiche del prodotto, che contribuiscono

alla sua maturazione e alla formazione delle proprietà finali.

Questo dimostra che la presenza di microrganismi negli alimenti non deve essere interpretata

necessariamente come un fenomeno negativo.

CARATTERISTICHE GENERALI DELLE CELLULE PROCARIOTE

Per quanto riguarda le cellule procariote, tra le caratteristiche fondamentali che permettono

di descriverle: dimensioni, morfologia, movimento e locomozione, strutture esterne,

organizzazione ultrastrutturale, citoplasma e nucleoide e, infine, meccanismi metabolici

e diversità metabolica.

Una caratteristica particolarmente importante dei procarioti è rappresentata dalle loro

dimensioni estremamente ridotte. Sono circa dieci volte inferiori rispetto alle cellule

eucariotiche, comprese quelle di funghi, lieviti e muffe. Vengono riportate dimensioni

µm µm

indicative di circa 1-5 micrometro per batteri e Archaea, 4-25 per i funghi e 10-50

per protozoi e alghe microscopiche.

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La parete cellulare è una struttura rigida che si trova all’esterno della membrana cellulare e

ha soprattutto una funzione di protezione e sostegno. È presente nei batteri, negli Archaea,

nei funghi e nelle alghe, mentre i protozoi ne sono generalmente privi.

Morfologia dei procarioti

SCHEMA — Morfologia dei procarioti

→

Cocchi forma sferica/rotondeggiante

→

Bacilli forma allungata, a bastoncino

→

Spirilli forma a spirale

→

Altre forme gemmanti/peduncolati, filamentosi, pleiomorfi

→

Disposizione coppie, catene, grappoli e altre aggregazioni

La morfologia dei procarioti riguarda la forma e il modo in cui sono organizzate le loro

cellule. I batteri possono avere forme diverse. Le principali sono:

→

• Cocchi cellule di forma sferica o rotondeggiante.

→

• Bacilli cellule di forma allungata, simile a un bastoncino.

→

• Spirilli cellule di forma a spirale.

Esistono poi altre forme. Alcuni batteri sono gemmanti o peduncolati, cioè possono

presentare una piccola escrescenza o un “peduncolo” che li aiuta, per esempio, ad aderire

alle superfici. Altri sono filamentosi, quindi formano cellule molto allungate che possono

ricordare dei filamenti. Esistono anche microrganismi pleiomorfi, cioè capaci di cambiare

forma e di non avere una forma sempre uguale. Un esempio sono i micoplasmi, che non

possiedono una parete cellulare rigida e proprio per questo possono assumere forme

diverse e variabili.

Oltre alla forma della singola cellula, è importante considerare anche la disposizione delle

cellule. I cocchi, per esempio, possono disporsi a coppie (diplococchi), in catene

(streptococchi), in grappoli (stafilococchi) o in altre aggregazioni. Anche i bacilli possono

disporsi in coppie, chiamati diplobacilli, oppure in catene, chiamati streptobacilli. Gli spirilli,

invece, sono generalmente presenti come cellule singole, anche se possono associarsi tra

loro formando aggregazioni. La morfologia può quindi fornire importanti informazioni per il

riconoscimento e la classificazione preliminare dei microrganismi, anche se da sola non è

sufficiente per identificarli in modo definitivo.

La forma cellulare, infatti, è determinata da diversi fattori, tra cui la parete cellulare, la

struttura del citoscheletro e le condizioni ambientali, e può essere strettamente correlata alla

capacità del microrganismo di muoversi, aderire alle superfici, acquisire nutrienti e

adattarsi all’ambiente.

Movimento, locomozione e chemiotassi

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Per quanto riguarda il movimento e la locomozione, i funghi non sono dotati di movimento,

mentre alcune specie batteriche possiedono capacità di movimento che possono essere

associate a una risposta chemiotattica. La chemiotassi batterica consiste nella

conversione dei segnali ambientali in una motilità finalizzata. In pratica, il batterio può

inizialmente muoversi in modo casuale, ma quando percepisce una sostanza utile, come un

nutriente, può orientare il movimento verso di essa. Al contrario, se percepisce una sostanza

dannosa o sfavorevole, può allontanarsi. Per questo si parla di motilità finalizzata, perché il

movimento non è casuale, ma è orientato verso una condizione favorevole o lontano da una

condizione sfavorevole. Questo comportamento è particolarmente importante nella

colonizzazione della rizosfera, cioè l’ambiente che circonda le radici delle piante. Il

batterio può infatti percepire le sostanze chimiche presenti vicino alle radici e muoversi verso

le zone che offrono condizioni più favorevoli e maggiori possibilità di crescita.

Chemiotassi e chemiorecettori in Escherichia coli

Un esempio è quello di Escherichia coli, nel quale vengono descritti i gradienti chimici e i

chemiorecettori.

E. coli è in grado di riconoscere diverse sostanze chimiche come attrattive o repellenti

attraverso specifici chemiorecettori. Tra le sostanze attrattive sono presenti diversi zuccheri e

amminoacidi, come glucosio, fruttosio, galattosio, serina e aspartato, mentre tra le sostanze

repellenti sono presenti composti come acetato, etanolo, benzoato e alcuni cationi metallici.

E. coli può rispondere anche a concentrazioni molto basse di alcune sostanze, evidenziando

l'elevata sensibilità del sistema di chemiotassi. Il principio generale è quindi che E. coli

utilizza i chemiorecettori per percepire i gradienti chimici e modificare il proprio movimento,

dirigendosi verso condizioni favorevoli e allontanandosi da quelle sfavorevoli.

Modalità di locomozione batterica

SCHEMA — Locomozione batterica

→

Natatoria associata ai flagelli

→

A scivolamento meccanismo non completamente definito; tra le ipotesi slime/biosurfattanti

→

Contrattile associata a flagelli e pili

→

Flagelli monotrica, politrica monopolare, politrica bipolare, lofotrica, peritrica

Per quanto riguarda le modalità di locomozione, ci sono diverse tipologie. La prima è la

motilità natatoria, associata ai flagelli. Un’altra è la motilità a scivolamento, per la quale

non è conosciuto esattamente il meccanismo; tra le ipotesi viene indicata la produzione di

slime o biosurfattanti. Infine viene indicata la motilità contrattile, associata a flagelli e pili.

I flagelli possono inoltre avere diverse disposizioni sulla superficie della cellula batterica.

• Monotrica monopolare: è presente un solo flagello a un’estremità della cellula.

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• Politrica monopolare: sono presenti più flagelli riuniti a un solo polo della cellula.

• Politrica bipolare: sono presenti più flagelli a entrambe le estremità della cellula.

• Lofotrica: i flagelli sono riuniti in un ciuffo a un polo della cellula.

• Peritrica: i flagelli sono distribuiti su tutta la superficie della cellula.

Una precisazione utile: politrica monopolare e lofotrica possono sembrare molto simili,

perché entrambe prevedono più flagelli concentrati a un polo. La distinzione dipende

soprattutto dal modo in cui sono organizzati: nella disposizione lofotrica i flagelli formano

chiaramente un ciuffo.

Strutture della cellula batterica

SCHEMA — Cellula batterica

→

Involucro capsula, parete cellulare, membrana plasmatica

→

Interno citoplasma, ribosomi, nucleoide

→

Materiale genetico extra plasmidi

→

Appendici pili e flagelli

La cellula batterica presenta diverse strutture, tra cui capsula, parete cellulare, membrana

plasmatica, citoplasma, ribosomi, plasmidi, pili, nucleoide e flagello.

Queste strutture contribuiscono all’organizzazione della cellula procariote e alle sue

caratteristiche funzionali. In particolare, la presenza del nucleoide distingue la cellula

procariote da quella eucariote, perché nei procarioti il materiale genetico non è racchiuso

all’interno di un vero nucleo delimitato da membrana.

Nel complesso, quindi, per comprendere la cellula procariote è necessario considerare

contemporaneamente la sua piccola dimensione, la varietà morfologica, l'organizzazione

cellulare, le strutture esterne e interne e la capacità di rispondere agli stimoli

ambientali. La locomozione e la chemiotassi rappresentano infatti esempi di come la

struttura della cellula sia strettamente collegata alla sua capacità di interagire con

l'ambiente.

La dimensione dei microrganismi può essere molto diversa e anche la loro velocità di

movimento può variare notevolmente. Alcuni microrganismi sono molto piccoli ma riescono

a muoversi abbastanza velocemente, mentre altri, pur essendo più grandi, possono muoversi

più lentamente. Tra i procarioti, quindi batteri e Archaea, esistono differenze sia nelle

dimensioni sia nella velocità di movimento. Anche tra gli eucarioti ci sono microrganismi di

dimensioni molto diverse e alcuni, come i protozoi, possono raggiungere velocità di

movimento molto superiori rispetto ai batteri. I virus, invece, sono molto più piccoli delle

cellule e non possiedono una propria capacità di