Anatomia ed istologia - apparato muscolare

Apparato muscolare

Tipi di muscoli e le loro funzioni

Ci sono 3 tipi di tessuto muscolare: scheletrico, cardiaco e liscio. Ciascuno specializzato per uno scopo fondamentale: trasformare l’energia chimica dell’ATP in energia meccanica di movimento.

• Muscolo scheletrico: detto anche volontario, è striato, per via di un’alternanza di bande chiare e scure causate dalla sovrapposizione delle proteine contrattili contenute in ogni cellula. Quest’ultime vengono chiamate fibre muscolari o miofibrille e sono capaci di raggiungere fino a 30 cm di lunghezza.
• Muscolo cardiaco: striato ma involontario, con cellule corte e tozze chiamate cardiociti o miociti.
• Muscolo liscio: involontario, senza striature grazie alla disposizione delle proteine contrattili disposte con regolarità in modo da sovrapporsi senza creare striature. Anche questo tipo di cellule vengono chiamate miociti, esse sono fusiformi, spesse a metà e affusolate all’estremità.

Funzione dei muscoli

• Movimento: le contrazioni muscolari permettono gli spostamenti e la mobilità del corpo. Inoltre permettono la respirazione, la circolazione del sangue, l’ingestione del cibo, la digestione, la minzione, la comunicazione scritta, verbale e non, ma anche fenomeni come il parto.
• Stabilità: mantengono la postura evitando movimenti indesiderati o che potrebbero nuocere alla nostra incolumità. I muscoli antigravitari resistono alla forza di gravità impedendo cadute, stabilizzando articolazioni e mantenendo la tensione su tendini e ossa.
• Controllo delle aperture dei passaggi del corpo: es. muscoli che circondano la bocca servono sia a parlare che ad assumere il cibo o a ritenere gli alimenti durante la masticazione. Così come quelli della palpebra e della pupilla, essi servono per regolare la quantità di luce che raggiunge gli occhi. Mentre gli sfinteri interni servono a controllare il movimento del cibo, della bile, del sangue e di altre sostanze del corpo. I muscoli che circondano l’uretra e l’ano controllano invece l’eliminazione di sostanze di rifiuto.
• Produzione di calore: necessario per il funzionamento degli enzimi e la regolazione del metabolismo. I muscoli scheletrici in particolare producono dal 20% al 30% del calore corporeo a riposo e più di 40 volte altrettanto durante l’esercizio.
• Controllo glicemico: i muscoli scheletrici sono responsabili in gran parte dell’assorbimento del glucosio del sangue; assorbendolo, usandolo o immagazzinandolo. Per tale motivo sono fondamentali per la stabilizzazione del glucosio nel sangue. Nella vecchiaia, nell’obesità o in patologie che rendono i muscoli indeboliti, le persone sono esposte ad un maggior rischio di insorgenza di diabete mellito di tipo 2.

Proprietà universali del muscolo

• Eccitabilità (responsività): quando stimolate da segnali chimici, di stiramento o di altri stimoli, le cellule muscolari presentano risposte elettriche e meccaniche.
• Conduttività: l’eccitazione elettrica locale generata nel punto della stimolazione muscolare è condotta attraverso l’intera membrana plasmatica, stimolando tutte le regioni della cellula ed iniziando gli eventi che portano alla contrazione.
• Contrattilità: uniche nella loro capacità di accorciarsi se stimolate, le cellule muscolari sono capaci di esercitare una trazione sulle ossa e su altri organi per creare il movimento.
• Estensibilità: le cellule muscolari possono estendersi fino a 3 volte la loro lunghezza senza procurarsi alcun danno. Se non fosse per questa proprietà un flessore del gomito come il bicipite brachiale, resisterebbe all’estensione del gomito da parte del tricipite brachiale.
• Elasticità: se non fosse per questa proprietà, i muscoli a riposo sarebbero flaccidi, infatti quando una cellula muscolare è stirata e poi la tensione va rilasciata, essa si accorcia ad una lunghezza inferiore a quella originale.

Anatomia generale dei muscoli scheletrici

Un muscolo scheletrico contiene tessuto muscolare, connettivo, nervoso e vasi sanguigni. Gli elementi dal più piccolo al più grande e dal profondo al superficiale sono:

• Endomisio: sottile guaina di tessuto connettivo lasso che circonda le fibre muscolari, crea spazio per capillari sanguigni e fibre nervose affinché questi raggiungano ogni fibra muscolare. Fornisce l’ambiente extracellulare chimico per la fibra muscolare e per la sua terminazione nervosa associata. L’eccitazione di una fibra muscolare si basa sullo scambio di ioni calcio, sodio e potassio tra i tessuti fluidi endomisiali e il nervo e le fibre muscolari.
• Perimisio: guaina di tessuto connettivo più spessa che avvolge le fibre muscolari insieme ai fasci chiamati fascicoli. Quest’ultimi sono visibili ad occhio nudo come formazioni parallele in un taglio di carne. Il perimisio trasporta nervi, vasi sanguigni più grandi e i recettori di stiramento del muscolo, chiamati fusi muscolari.
• Epimisio: guaina fibrosa che circonda l'intero muscolo. Sulla superficie esterna questo termina nella fascia; sulla superficie interna rilascia proiezioni tra i fascicoli per formare il perimisio.
• Fascia: foglio di tessuto connettivo che separa muscoli o gruppi muscolari vicini gli uni dagli altri e dai sottocutanei. I muscoli degli arti sono raggruppati in compartimenti separati l’uno dall’altro da fasce.

Fascicoli e forme di muscoli

La forza di un muscolo e la direzione del suo stiramento è determinata dall’orientamento dei suoi fascicoli, pertanto vengono classificati in:

• Muscoli fusiformi: spessi al centro e sottili alle due estremità, relativamente forti. Es: bicipite brachiale e gastrocnemio.
• Muscoli paralleli: larghezza uniforme a fasci paralleli. Alcuni sono bretelle allungate es. retto dell’addome, il sartorio della coscia, e lo zigomatico maggiore della faccia. Altri hanno quattro lati, vengono pertanto chiamati muscoli quadrilateri, es. massetere della mandibola. I muscoli paralleli coprono distanze lunghe e si accorciano più degli altri tipi di muscolo. Ma sono poco forti perché contengono poche fibre muscolari rispetto a un muscolo fusiforme.
• Muscoli triangolari (convergenti): a forma di ventaglio, mai all’origine e convergenti verso un’inserzione stretta. Es grande pettorale nel petto e il temporale sul lato della testa. Hanno piccole inserzioni localizzate nell’osso, ma sono relativamente forti in quanto contengono un gran numero di fibre nella loro parte più larga.
• Muscoli pennati: a forma di piuma, i loro fasci obliqui si dirigono verso un tendine che corre lungo il muscolo. Ne esistono di tre tipi; gli unipennati, in cui tutti i fascicoli si uniscono nel tendine da un solo lato es. muscoli interossei palmari delle mani e il semimembranoso della coscia. I bipennati invece hanno i fascicoli che si inseriscono nel tendine da entrambi i lati es. retto femorale della coscia. Mentre i multipennati formano un mazzo di penne, hanno i fascicoli che convergono in un unico punto es. deltoide della spalla. Questi muscoli generano molta forza.
• Muscoli circolari (sfinteri): formano anelli, la loro contrazione restringe l’apertura, impedendo il passaggio di materiale attraverso di essa es. orbicolare dell’occhio e delle palpebre, gli sfinteri uretrali e anali esterni. Il muscolo liscio costituisce anch’esso degli sfinteri es: valvola pilorica al passaggio dello stomaco all’intestino tenue e gli sfinteri uretrali ed anali interni.

Inserzioni muscolari

I muscoli scheletrici si inseriscono sulle ossa tramite estensioni del tessuto connettivo. Esistono due tipi di inserzione:

• Inserzione indiretta: visibile ad occhio nudo, il muscolo termina molto prima nella sua inserzione ossea, la distanza è colmata da una lamina fibrosa chiamata tendine. Es. estremità del bicipite brachiale, o il tendine di Achille/calcaneo sopra il tallone, sul lato anteriore del polso il tendine dei muscoli palmare lungo e flessore radiale del carpo. Le fibre di collagene del muscolo (endo/peri ed epimisio) proseguono dal tendine e da lì al periostio e da lì alla matrice dell’osso, creando una continuità strutturale molto forte dal muscolo all’osso. Il ventre del muscolo rappresenta la regione più spessa di un muscolo che sta a metà strada tra i tendini. L'aponeurosi o aponevrosi è la sottile fascia fibrosa che ricopre e avvolge il muscolo e va a continuarsi nel tendine, per assicurare al muscolo stesso l'inserzione ossea. L'aponeurosi ha in genere un aspetto lucido, è di colore bianco-argenteo, ed è istologicamente simile ai tendini; es. aponeurosi palmare a forma di ventaglio sotto la pelle del palmo della mano.
• Inserzione diretta (carnosa): separazione molto piccola tra muscoli e ossa, invisibile ad occhio nudo. Es lungo i margini del brachiale e del capo laterale del tricipite, le fibre muscolari si fermano leggermente prima dell’osso e sono collegate ad esso grazie a fibre di collagene che penetrano nell’osso.

Gruppi funzionali di muscoli

L’effetto prodotto da un muscolo è definito come la sua azione. I muscoli scheletrici funzionano in gruppo, le cui azioni combinate producono il modo coordinato di un’articolazione. In base alle loro azioni i muscoli vengono suddivisi in quattro gruppi:

1. Motore principale (agonista): il muscolo che produce la maggior parte della forza nel corso di una particolare azione di un’articolazione. Es nella flessione del gomito è il brachiale.
2. Sinergico: un muscolo che aiuta il motore principale, spesso fa da stabilizzatore dell’articolazione limitando movimenti indesiderati di un osso, o modifica la direzione di un movimento in modo che l’azione del motore principale sia più coordinata e specifica. Es il bicipite brachiale che si sovrappone al brachiale.
3. Antagonista: un muscolo che si oppone al motore principale. In alcuni casi si rilassa, ma la maggior parte delle volte mantiene una tensione sull’articolazione limitando pertanto la velocità o l’azione del motore principale, prevenendo movimenti eccessivi, lesioni articolari, o azioni inadeguate. Brachiale e tricipite rappresentano una coppia di muscoli antagonisti che agiscono sui lati opposti di un’articolazione. Necessitiamo di coppie di antagonisti perché un singolo muscolo non può sia flettere che estendere, in questo caso nella flessione del gomito il brachiale è il motore principale e il tricipite è l’antagonista; quando il gomito è esteso i ruoli sono inversi.
4. Fissatore: un muscolo che impedisce ad un osso di muoversi, permettendo ad un altro muscolo collegato ad esso di agire su qualcos’altro. Nella flessione del gomito ad opera del bicipite brachiale, i muscoli fissatori sono i romboidi che fissano la scapola alla colonna vertebrale, contraendosi contemporaneamente al bicipite, mantengono la scapola ferma e garantiscono che la forza generata dal bicipite sposti il radio e non la scapola.

Muscoli intrinseci ed estrinseci

• Muscolo intrinseco: interamente contenuto in una regione, ha entrambe le inserzioni in quella regione quindi.
• Muscolo estrinseco: agisce su un’area, avendo comunque origine altrove. Es. produzione movimento delle dita: muscoli estrinseci dell’avambraccio, mentre muscoli intrinseci della mano si trovano tra le ossa del metacarpo.

Struttura delle fibre muscolari

La struttura intracellulare delle cellule muscolari è complessa e rigidamente organizzata, nella quale la disposizione spaziale delle molecole proteiche è estremamente connessa alla funzione contrattile. La membrana plasmatica della fibra muscolare si chiama sarcolemma, mentre il citoplasma si chiama sarcoplasma. Quest’ultimo è occupato da fasci di proteine, le miofibrille, una grande quantità di glicogeno, un carboidrato simile all’amido che fornisce energia necessaria alla cellula in corso di elevati livelli di prestazione, e infine la mioglobina, che fornisce una parte dell’ossigeno necessario per l’attività muscolare.

La maggior parte degli organuli intracellulari come i mitocondri, è densamente impacchettata negli spazi compresi tra le miofibrille. Il reticolo endoplasmatico liscio si chiama reticolo sarcoplasmatico (RS), forma un reticolo tubulare attorno a ciascuna miofibrilla e ad intervalli regolari presenta dilatazioni sacciformi, le cisterne terminali, esse attraversano da un lato all’altro la fibra muscolare. Il sarcolemma presenta invaginazioni tubulari denominate tubuli trasversi (T), questi penetrano all’interno della cellula da un lato per emergere dal lato opposto. Ogni tubo T è collegato a 2 cisterne terminali che corrono al suo fianco. Il tubo T porta segnali elettrici dalla superficie della cellula all’interno ed induce i canali nella membrana sarcoplasmatica ad aprirsi. Il reticolo sarcoplasmatico è una riserva di ioni calcio (Ca²⁺). A comando esso apre i canali e rilascia un flusso di Ca²⁺ nel citosol, ed i Ca²⁺ attivano la contrazione muscolare.

Miofilamenti

Ogni miofibrilla è composta da microfilamenti paralleli di proteina chiamati miofilamenti. Esistono 3 tipi di miofilamenti:

1. Filamenti spessi: composti da molte centinaia di molecole di una proteina chiamata miosina. Queste proteine hanno due teste simili alle mazze da golf, dette teste globulari con una cosa che si unisce a formano una coda di bastoncelli forme. Nell’unione formano un angolo, le teste sono rivolte verso l’esterno e coprono ogni fascio con andamento elicoidale. Le teste poste ad una metà del filamento hanno un andamento levogiro, quelle sull’altra metà ne hanno uno destrogiro, mentre nella parte intermedia del filamento c’è una zona nuda, cioè senza teste.
2. Filamenti sottili: composti da 2 fasci spiralizzati di una proteina chiamata actina fibrosa, ciascuna è come una collana di perle, cioè è formata da una striscia di subunità chiamate actina G globulare, ciascuna provvista di sito attivo capace di legarsi alla testa di una molecola di miosina. Un filamento sottile è composto da tropomiosina, una molecola proteica che blocca i siti attivi dell’actina dopo che essi sono stati rilasciati, in questo modo impedisce alla miosina di legarsi ad essi. Ogni molecola di tropomiosina si lega ad una proteina più piccola chiamata troponina.
3. Filamenti elastici: costituiti da tinina, una proteina che presenta ripiegamenti a molle. Essa scorre lungo l’interno di ciascun filamento spesso e lo ancora da entrambe le estremità. Essa stabilizza i filamenti spessi, li mantiene in posizione centrale tra i filamenti spessi e ne impedisce l’eccessivo allungamento, e contribuisce al ritorno elastico quando il muscolo si rilassa.

Miosina e actina sono proteine contrattili perché determinano l’accorciamento delle fibre muscolari. Mentre la tropomiosina e la troponina sono proteine regolatrici perché agiscono come un interruttore che determina quando la fibra muscolare si può contrarre o no.

Rapporto tra nervi e tessuto muscolare

Il muscolo scheletrico è in grado di contrarsi se stimolato da un nervo o artificialmente da elettrodi. Se le sue connessioni nervose sono danneggiate o chimicamente alterate, un muscolo è paralizzato. Qualsiasi punto dove una fibra nervosa incontra e stimola un’altra cellula è chiamato sinapsi. L’altra cellula può essere un altro neurone, la cellula di una ghiandola, una cellula muscolare, o un altro tipo di cellula. Il fulcro del rapporto nervo-muscolo è la sinapsi formata da una cellula nervosa e da una fibra muscolare scheletrica.

I muscoli scheletrici sono innervati dalle cellule nervose chiamate neuroni motori somatici. I corpi cellulari di questi sono nel tronco cerebrale e nel midollo spinale; i loro assoni, chiamati fibre motorie somatiche, si portano ai muscoli scheletrici. Alla sua estremità distale, ogni fibra motoria somatica forma diramazioni per innervare numerose fibre muscolari, ma ogni fibra muscolare è innervata da un solo neurone motorio. Quando una fibra nervosa si avvicina ad una singola fibra muscolare, forma altre diramazioni per stabilire altri punti di contatto in una regione chiamata giunzione neuromuscolare o placca terminale motoria. Ogni ramificazione terminale di una fibra nervosa all’interno di una giunzione neuromuscolare crea una connessione specifica per l’attivazione delle fibre muscolari.