Anatomia comparata dei vertebrati

ANATOMIA COMPARATA

OMOLOGIA: quando hanno stessa origine ma funzione diversa. Es. zampa di un gatto e braccio umano.

ANALOGIA: quando svolgono la stessa funzione ma hanno origine diversa. Es. ali di farfalla e ali di uccello.

FILOGENESI: fylè = classe, specie, e genesis = origine. È un processo evolutivo degli organismi vegetali e

animali, dalla loro comparsa sulla Terra ad oggi.

ONTOGENESI: (dal greco: óntos = l’essere + genesis = creazione, origine). È l'insieme dei processi mediante i

quali si compie lo sviluppo biologico del singolo essere vivente (dall'embrione allo stadio adulto).

INTRODUZIONE AI VERTEBRATI

I BASSI VERTEBRATI sono vertebrati meno evoluti, ovvero quei vertebrati che, nel corso dell’evoluzione, sono

comparsi prima rispetto ad altri.

In ordine di evoluzione si ha: PESCI, ANFIBI, RETTILI, UCCELLI e MAMMIFERI. Questi ultimi 2 vanno insieme

poiché si sono evoluti in 2 linee differenti.

I BASSI VERTEBRATI però comprendono: tutti i pesci, quasi tutti gli anfibi e qualche rettile primitivo.

Lo ZEBRAFISH è stato sempre il modello dei bassi vertebrati più studiato. Si tratta di un teleosteo, pesce

osseo, e di recente, con gli studi molecolari si è visto che questo presenta numerose omologie anche con i

vertebrati superiori, mammiferi ed addirittura l’uomo.

È stato preso come modello in quanto si tratta di un pesce molto piccolo che durante lo sviluppo embrionale

è trasparente perciò l’ontogenesi (formazione degli organi), è facilmente osservabile.

Oggi viene utilizzato addirittura per studiare lo sviluppo di malattie di cui è affetto anche l’uomo.

ORGANIZZAZIONE DEL CORPO DEI VERTEBRATI

1. TESTA, correlata al processo di CEFALIZZAZOIONE comparso negli invertebrati (organismi primitivi) ma si

è completato con l’avvento dei vertebrati.

La cefalizzazione è quel processo attraverso cui gli organi di senso più importanti vengono tutti

concentrati in una porzione anteriore dell’organismo stesso.

La cefalizzazione inizia dai platelminti (vermi piatti) i quali per primi hanno subito un allungamento del

corpo nel quale identifichiamo le porzioni laterali e le due estremità, anteriore e posteriore. Dai

platelminti in poi gli animali iniziano a muoversi verso una direzione ben precisa.

Durante l’evoluzione questi organi di senso posizionati sulla porzione anteriore dell’animale sono stati

protetti dalla scatola cranica, con funzione di protezione per l’encefalo, infatti i vertebrati sono detti

cranioiti e comprendono tutti i vertebrati dai pesci cartilaginei in poi.

2. COLLO, è il prolungamento anteriore del tronco che inizia a comparire dai rettili in poi (amnioti, cioè

rettili, uccelli e mammiferi), infatti i pesci non hanno un collo, gli anfibi hanno una sorta di collo (es. rana)

ma ancora non c’è una vera e propria distinzione tra testa e tronco.

3. TRONCO, parte centrale del corpo, costituita da una cavità nella quale sono contenuti la maggior parte

degli organi interni, tutti gli apparati ed i sistemi dell’organismo quali cuore, polmoni, sistema digerente,

apparato respiratorio ecc..

4. CODA, si tratta di un’appendice posteriore, che nel corso dell’evoluzione svolge diverse funzioni. In

origine la coda è stata associata alla locomozione, ma può essere usata anche per protezione, offesa o

funzione prensile (capacità di afferrare, es. coda delle scimmie).

5. APPENDICI.

- Queste mancano nei CICLOSTOMI, i quali non hanno pinne pari, tipiche dei pesci e questo, insieme

al fatto che questi organismi posseggono bocca circolare sempre aperta e non hanno denti e mascelle

articolate, ci fa dubitare del fatto che i ciclostomi siano veri e propri vertebrati.

- Le appendici sono presenti nei PESCI sottoforma di pinne pari, pinne pettorali e pinne pelviche, le

quali sono fondamentali a dirigere il nuoto.

Dai pesci cartilaginei in poi infatti possiamo parlare di predatori in quanto la capacità di dirigere il

nuoto permette loro di inseguire la preda, inoltre ci sarà anche lo sviluppo di quelle che sono le

mascelle articolate, caratteristica peculiare dei predatori. 1

Le pinne pari sono presenti nei condroitti, cioè pesci cartilaginei, e negli osteoitti, cioè pesci ossei.

- Le appendici sono presenti come zampe nei TETRAPODI (vertebrati che presentano quattro arti, in

alcuni casi scomparsi durante l’evoluzione), arti pari, che saranno arti anteriori e posteriori o arti

superiori ed inferiori a seconda della postura dell’animale.

SIMMETRIA

- Tutti i vertebrati hanno una SIMMETRIA BILATERALE, ovvero tagliando l’animale attraverso un piano

sagittale mediano otteniamo 2 metà speculari l’un l’altra.

La bilateralità è tipica di tutti gli animali dai platelminti in poi, infatti il processo di cefalizzazione e la

simmetria bilaterale sono 2 caratteristiche che corrono parallelamente.

- La SIMMETRIA RAGGIATA è tipica di animali che possono essere divisi da uno o più piani sagittali lungo

il centro e daranno forme a parti tutte uguali tra di loro, non speculari.

È tipica degli echinodermi, ovvero stelle marine e ricci di mare.

PIANI DI SIMMETRIA

Ai fini della localizzazione delle varie parti del corpo si usano dei piani di divisione, i più importanti sono:

1. PIANO SAGITTALE MEDIANO, piano verticale che taglia l’animale in 2 metà speculari, destra e sinistra;

2. PIANO TRASVERSALE (CRANIO-CAUDALE), si tratta di un piano orizzontale che divide l’animale in una

parte superiore o craniale ed una inferiore o caudale.

3. PIANO FRONTE-DORSALE, si tratta di un piano perpendicolare al piano mediano che darà forma a 2 metà,

una anteriore o ventrale ed una posteriore o dorsale.

(Bisogna ricordare che quando la regione “prossimale” è la porzione più vicina al corpo dell’animale, la

regione “distale” è invece la parte più lontana dal corpo dell’animale considerando sempre una struttura

facente parte dell’organismo stesso).

SINAPOMORFIE, PRINCIPALI CARATTERISTICHE CONDIVISE DAI VERTEBRATI

1. NOTOCORDA, in molti vertebrati evolve in colonna vertebrale. È costituita da cellule vacuolizzate che

formano un cordone che sarà avvolto da più guaine connettivali. La notocorda ha origine dal

cordomesoderma.

2. COLONNA VERTEBRALE, costituita da elementi ossei detti vertebre, le quali presentano forme differenti

nelle varie classi di vertebrati. Da essa deriva il nome dei “vertebrati”. Manca nei protocordati.

3. MIDOLLO SPINALE, presente in tutti i vertebrati.

4. CRANIO, comune a tutti i vertebrati che comprende il processo di cefalizzazione. Non è presente nei

protocordati e nei ciclostomi.

5. FARINGE CON TASCHE E FESSURE NELLE PARETI LATERALI, è già presente nei protocordati. Le fessure

sono un carattere di primitività, infatti meno evoluto è l’animale, più numerose saranno le fessure

branchiali. (Ad esempio nelle ascidie e nell’anfiosso sono centinaia, nei cicloctomi troviamo 12 o 18

fessure branchiali, nei pesci si riducono a 5). 2

6. CELLULE DELLA CRESTA NEURALE, sono cellule esclusive dei vertebrati che si differenziano dal tubo

neurale. Queste cellule, una volta avvenuta la chiusura del tubo neurale, si posizionano dorsalmente al

tubo stesso per poi subire induzione embrionale e migrare, attraverso proteine adesive, in sedi disparate

differenziandosi in diversi organi, quali cranio, cervello, scaglie (squame), cellule germinali ecc..

7. COPPIE DI APPENDICI PARI, presenti in tutti i vertebrati eccetto i ciclostomi.

8. SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO, caratteristica esclusiva dei vertebrati. Infatti i protocordati presentano

un sistema circolatorio aperto, non hanno il sangue ma è presente l’emolinfa la quale scorre, in un primo

momento, dentro dei canali per poi bagnare direttamente le cellule una volta giunti in prossimità degli

organi, ciò porta ad una dispersione di energia da parte del sangue stesso.

Nel corso dell’evoluzione si è formato un sistema circolatorio più efficiente, attraverso il quale non ci sarà

la dispersione di energia.

Si noti però che nell’uomo c’è la milza, in cui c’è ancora qualche regione con circolazione di tipo aperta.

9. TUTTI I VERTEBRATI PRESENTANO L’EMOGLOBINA, che dai pesci cartilaginei in poi è tetramerica, quindi

costituita da 4 subunità proteiche.

I ciclostomi hanno un’emoglobina monomerica, con una sola catena polipeptidica.

I PROTOCORDATI

Sono i cordati primitivi e tra questi troviamo:

1. TUNICATI, anche detti Urocordati, ai quali appartengono anche le ascidie e si tratta di organismi che

hanno il corpo rivestito da una tunica, composta da una particolare proteina chiamata tunicina,

all’interno di questo rivestimento troviamo un’epidermide monostratificata.

Sono detti anche urocordati perché la corda, identificata allo stato larvale, è presente solo nella porzione

della coda che permette il movimento della larva che, in seguito a metamorfosi, verrà persa.

Se ne conoscono 3 classi:

- Ascidiacei, organismi bentonici (vivono a contatto col fondo del mare). Che da adulti si fissano al

substrato ed organismi caducicordi che, maturando, perdono la corda;

- Taliacei, organismi planctonici (galeggianti) e caducicordi;

- Larvacei, organismi planctonici e perennicordi, ovvero mantengono la coda a vita.

2. CEFALOCORDATI anche detti Acranii. Sono detti “Cefalocordati” perché la corda si estende per tutta la

lunghezza dell’animale. Sono detti “Acranii” perché non presentano il cranio, il quale sarà presente dai

vertebrati in poi. Es. Anfiosso. 3

3. VERTEBRATI, detti Cranioti. Sono detti “Vertebrati” perché presentano la colonna vertebrale ed un vero

e proprio cranio. Fra i vertebrati vi sono:

- Ciclostomi, hanno una bocca circolare priva di mascelle articolate;

- Condroitti (Pesci), hanno uno scheletro cartilagineo che non va incontro ad ossificazione;

- Osteoitti, pesci ossei con scheletro che va incontro ad ossificazione;

- Anfibi;

- Rettili, nei quali identifichiamo organismi antichissimi, quasi fossili viventi ed organismi molto

moderni, vicini addirittura agli uccelli;

- Uccelli e Mammiferi, si sono evoluti secondo due linee evolutive differenti di rettili.

SINAPOMORFIE, CARATTERE CONDIVISO, DEI CORDATI (Vertebrati)

Tutti i cordati presentano caratteristiche comuni:

- Corda dorsale o notocorda;

- Tubo neurale o midollo spinale (cordone nervoso dorsale cavo), posto dorsalmente alla corda dorsale,

grazie alla quale si sviluppa. Il fatto che sia cavo è una caratteristica dei cordati.

- Cranio (cefalizzazione);

- Fessure faringee, fenestrazioni della faringe che garantiscono il passaggio continuo dell’acqua in maniera

unidirezionale;

- Coda post-anale, è una terminazione del corpo dell’animale che costituisce un’estensione della

muscolatura;

- Cellule della cresta neurale.

1. TUNICATI o UROCORDATI

Fra i protocordati, cordati primitivi ed in particolare tra i tunicati, troviamo le ascidie.

1. L’ascidia ha una forma a sacchetto con 2 sifoni:

 Sifone inalante, solitamente posto in alto, dal quale entra acqua portando ossigeno e sostanze

nutritive;

 Sifone esalante, posto in basso, dal quale fuoriescono sostanze di rifiuto.

Le ascidie sono animali fossili, adesi al substrato tramite papille adesive che si trovano sulla base del corpo

dell’animale adulto.

L’ascidia presenta una forma larvale, natante, che ricorda la forma di un piccolo pesce.

Subita la metamorfosi passano alla forma bentonica e si fissano al substrato, vivendo sole o formando

colonie.

2. Tutte le ascidie presentano un cestello branchiale che occupa gran parte del corpo dell’ascidia adulta.

Il cestello è la faringe dell’animale che presenta centinaia di fessure branchiali.

3. Lungo la faringe è presente una ghiandola chiamata endostilo costituita da cellule capaci di produrre

muco, il quale intrappola le particelle di cibo.

L’endostilo è un organo omologo alla tiroide, perciò probabilmente quest’ultima si è evoluta dallo stesso

endostilo. 4

4. È identificabile inoltre una forma di cuore dell’animale che contribuisce alla circolazione del sangue

dell’animale che è una circolazione aperta.

I TUNICATI sono tra i più lontani dei cranioti.

2. CEFALOCORDATI

Esempio emblematico è l’anfiosso, organismo trasparente dovuto al fatto che presenta un’epidermide

monostratificata e non presenta la tunica.

Si tratta di un animale filtratore che vive sotto la sabbia, dalla quale esce solo la testa con l’apparato boccale

per filtrare le sostanze nutritive.

Nella sezione trasversale di un Anfiosso identifichiamo:

- epidermide monostratificata;

- metapleure, pieghe cutanee ventrolaterali che favoriscono il movimento;

- notocorda, si estende per tutta la lunghezza dell’animale;

- tubo neurale, sormonta la notocorda;

- faringe (a forma di Cestello) occupa gran parte dell’animale;

- muscoli, che presentano una sorta di metameria ovvero si ripetono quasi uguali da entrambe le parti.

1. La bocca dell’anfiosso è caratterizzata dalla presenza di un organo rotatorio costituito da ciglia che

muovono l’acqua permettendo l’ingresso delle sostanze nutritive.

2. Presenta degli ocelli, organi di senso che permettono di distinguere la luce dal buio (non sono occhi).

3. L’anfiosso ha una circolazione aperta, anche se quasi chiusa, infatti a livello degli organi interni i vasi si

interrompono e l’emolinfa bagna direttamente le cellule degli organi.

4. È un animale leptocardio, infatti manca il cuore vero e proprio che è sostituito da vasi all’interno dei quali

scorre l’emolinfa e le cui pareti sono costituite da muscoli che contraendosi spingono l’emolinfa nel

cestello branchiale all’interno del quale verrà ossigenato. 5

3. VERTEBRATI

Una prima divisione considera:

1. AGNATI, animali che non hanno mascelle articolate, parliamo infatti dei ciclostomi che posseggono una

bocca circolare sempre aperta.

2. GNATOSTOMI, tutti i vertebrati, eccezion fatta per i ciclostomi (cioè animali che non hanno mascelle

articolate). Gli gnatostomi hanno mascelle articolare.

Seconda divisione:

1. ITTIOPSIDI, (TETRAPTERIGI), vertebrati che vivono in acqua, che si muovono grazie alla presenza delle

pinne pari (pettorali e pelviche).

2. TETRAPODI, vertebrati che vivono sulla terra ferma o in acqua e presentano 4 arti.

Tra questi abbiamo ANFIBI, RETTILI, UCCELLI, MAMMIFERI.

Terza divisione:

1. ANAMNI, sono un gruppo di vertebrati inferiori che non hanno un amnion durante la fase embrionale,

ovvero una membrana extra-embrionale. Dipendono dall’acqua per la riproduzione, dove depongono le

uova.

Includono PESCI e ANFIBI.

2. AMNIOTI, sono un gruppo di vertebrati superiori che hanno l’amnion durante la fase embrionale. Non

depongono le uova nell’acqua, ma sulle terre o conservano le uova fecondate all’interno dell’organismo

madre.

Comprende animali come RETTILI, UCCELLI e MAMMIFERI.

Quarta divisione:

1. ETEROTERMI, animali che subiscono variazioni della temperatura corporea in base alla variazione di

temperatura ambientale. Sono detti anche animali a sangue freddo.

Comprende: CICLOSTOMI, ALCUNI PESCI, ANFIBI e RETTILI.

2. OMEOTERMI, organismi che posseggono un ottimo metabolismo durante tutto il corso dell’anno e

presentano adattamenti che consentono loro di mantenere range di temperatura ottimale durante tutto

l’anno.

EVOLUZIONE DEI VERTEBRATI

1. CICLOSTOMI

I primi vertebrati comparsi sono dei piccoli pesci detti OSTRACODERMI. Il loro nome deriva dal fatto che essi

presentano un derma osseo per la protezione dell’animale dalla presenza di predatori.

Gli Ostracodermi hanno dato origine a 2 gruppi di CICLOSTOMI attualmente viventi:

1. PETROMIZONTI, sono le attuali lamprede, che presentano 30 specie.

2. MIXINOIDE, le attuali mixine, che presentano 20 specie.

Nonostante i Ciclostomi derivino dagli Ostracodermi, hanno perso l’armatura, tanto che tutte le specie

presenti sono caratterizzate da epidermide nuda.

I Ciclostomi hanno aspetto serpentiforme, mancano di pinne e allo stadio larvale sono filtratori.

Allo stadio adulto sono parassiti o ematofagi. Infatti il Petromizonte è ematofago, si ciba del sangue di

animali morti.

Le Mixine invece si cibano di organi molli o tessuti di pesci morti o moribondi.

Ciò è dovuto al fatto che questi organismi, essendo carenti di pinne pari, non possono dirigere il movimento

e quindi non sono predatori.

Sono tutti organismi monorini, presentano una sola narice posta dorsalmente sulla testa dell’animale. 6

MIXINE

Presentano delle ghiandole che producono muco sulla pelle. Le Mixine, una volta entrate a contatto con

l’animale morto, secernono una quantità abbondantissima di questo muco colloso utile a soffocare l’animale

e si nutrono della parte molle dell’animale attraverso i denti, utili a strappare le parti molle dell’animale.

Presenta 18 fessure branchiali.

PETROMIZON o LAMPREDA

Il nome “Petromizon” deriva da “Pietra” perché la loro bocca è munita di dentelli cornei , di cheratina, capaci

di ancorare l’animale alle pietre, alle carcasse di animali morti o animali moribondi. Attraverso i denti

grattano la pelle dell’animale moribondo generando ferite dalle quali fuoriesce il sangue, il quale sarà il

nutrimento del petromizon. Presentano 12 fessure branchiali. L’animale è un filtratore.

2. PESCI

Intorno a 416 e 360 milioni di anni fa si sono sviluppati i pesci, in particolare gli Ostracodermi.

I Pesci si suddividono in 2 gruppi:

- CONDROITTI o PLAGIOSTOMI.

 

Elasmobranchi Selaci (Squali) e Batoidei (Razze e Torpedini);

 Olocefali (Chimeriformi).

Comprendono 800 specie. Sono pesci cartilaginei. Sono detti anche “Plagiostomi”, ovvero hanno una

bocca in posizione trasv