Anatomia Comparata

Anatomia comparata

Nell’anatomia comparata è importante il concetto di filogenesi, ovvero l’insieme delle relazioni di discendenza evolutiva tra gruppi di organismi. Le relazioni tra gli organismi si possono rappresentare con un albero filogenetico dove i nodi dell’albero rappresentano antenati comuni mentre i rami indicano gli eventi che hanno portato all’origine dei gruppi terminali. La parentela tra due gruppi è tanto maggiore quanto maggiore è il numero di antenati comuni tra loro.

Il metodo di ricostruzione degli alberi filogenetici è l’analisi cladistica. Questo metodo si basa sulla scelta dei soli caratteri simili per omologia (strutture con stessa derivazione embrionale ma non per forza identiche), evitando quelli simili per omoplasia (strutture uguali ma con derivazione embrionale diversa) o per analogia (strutture simili per funzione ma con diversa origine evolutiva).

Un carattere che subisce modificazioni nel discendente rispetto all’antenato si dice derivato o apomorfo, mentre se non subisce tali modificazioni si dice primitivo o plesiomorfo. Se più discendenti condividono un carattere apomorfo si parla di sinapomorfia (caratteri importanti per la comparazione) mentre se ne condividono un plesiomorfo si dice simplesiomorfia.

L’albero filogenetico che si ottiene dall’analisi cladistica è detto cladogramma. Un cladogramma è un albero dicotomico perché da ogni nodo derivano due rami, ovvero da un antenato derivano due linee di discendenza. Ogni insieme costituitosi definisce gruppo monofiletico mentre un gruppo che include l’antenato ma non tutti i suoi discendenti è un gruppo parafiletico.

Costruzione degli alberi filogenetici

La costruzione degli alberi segue criteri rigidi, chi li costruisce deve essere capace di selezionare i caratteri giusti per suddividere correttamente i vari taxa. I caratteri vengono poi inseriti in matrici indicando la loro assenza o presenza. L’albero corretto è quello che determina il minor numero di cambiamenti rispetto alla situazione iniziale. Nelle matrici abbiamo sempre un out-group, ovvero un taxon che non ha nessuno dei caratteri presi in considerazione.

Vertebrati

Nel caso dei vertebrati abbiamo la condivisione di diverse sinapomorfie, tra cui:

• Presenza, ai lati del tubo neurale, degli elementi della cresta neurale e presenza di ispessimenti di cellule sottocutanee dette placodi neurali;
• Presenza di scatola cranica;
• Encefalo tripartito;
• Presenza di organi di senso complessi;
• Presenza di nervi cranici;
• Sistema endocrino complesso;
• Tubo digerente fornito di muscoli;
• Strutture respiratorie efficienti;
• Regionalizzazione del tubo digerente;
• Cuore;
• Pigmento respiratorio.

Cladi viventi dei vertebrati

Agnati o ciclostomi

Gli Agnati sono i primi vertebrati. Con il termine agnati si indica l’assenza di una cerniera buccale, caratteristica presente invece negli gnatostomi. La filogenesi degli Agnati è stata per molto dibattuta ma oggi è considerabile come un gruppo monofiletico. In passato gli Agnati erano molto rappresentati mentre oggi sono stati soppiantati da altri vertebrati. Gli Agnati si dividono in:

• Mixine: sono animali particolari, non hanno pinne o appendici. Non potendo masticare si agganciano alla preda staccandone i pezzi oppure si attaccano alla cute (mediante una ventosa) per perforarla e succhiare i liquidi. Non hanno notocorda e vertebre perciò sono in grado di annodarsi per meglio strappare i pezzi della preda;
• Lamprede: si riproducono in acqua dolce ma vivono in acqua salata. Hanno vita da filtratori in fase larvale mentre sono ectoparassiti in vita adulta (perforano la cute e succhiano i fluidi che escono dalla ferita).

Ci sono due ipotesi per spiegare l’origine di questi vertebrati:

• Ipotesi monofiletica: prevede l’origine degli Agnati a partire dai ciclostomi. Dai Ciclostomi derivano le Mixine e le Lamprede. In questo caso si parla di origine monofiletica perché dalla stessa linea derivano entrambi;
• Ipotesi parafiletica: prevede l’origine degli Agnati sempre a partire dai Ciclostomi ma in questo caso Mixine e Lamprede sono separate.

Da studi molecolari si è arrivati a confermare che gli Agnati hanno origine monofiletica, in più le lamprede e le mixine sono organismi molto affini nel loro sviluppo embrionale in quanto i loro derivati della cresta neurale sono sovrapponibili.

Gnatostomi

Negli Gnatostomi avviene una profonda trasformazione dello splancnocranio e, in particolare, in corrispondenza dell’apertura della bocca si afferma l’arco orale, provvisto di mascella e mandibola articolate. Tra le altre sinapomorfie abbiamo la presenza di pinne pari pelviche in aggiunta alle pinne pettorali, la presenza di vertebre complete, presenza di cavità nasali pari e infine l’orecchio interno acquisisce un ulteriore canale semicircolare per un miglior controllo dell’equilibrio e dei movimenti.

L’introduzione delle mandibole porta a dei vantaggi:

• Possibilità di diventare predatori molto forti in grado di assalire e mordere prede anche più grandi;
• Possibilità di non rimanere più attaccati alla preda in modo costante per nutrirsi;
• Possibilità di nutrirsi di materiale duro.

Non ci sono tracce, nei resti fossili, di condizioni intermedie che testimonino la trasformazione del primo arco a partire dalla condizione agnata. La spinta evolutiva per la formazione dell’arco orale è stata, probabilmente, una modalità di alimentazione più attiva e rivolta alla predazione.

Negli Gnatostomi abbiamo:

• Condroitti: derivano il loro nome alla presenza di uno scheletro interno interamente cartilagineo che a volte può essere calcificato per aumentarne la rigidità (calcificazione prismatica). Questi vertebrati sono inoltre rivestiti da scaglie dette scaglie placoidi che sono formate da dentina. Le scaglie placoidi sono rivolte dal capo dell’animale verso la coda. Presentano inoltre delle pinne formate da raggi composti da fasci giganti di collagene (i raggi sono detti ceratotrichi). Il taxon dei condroitti comprende:
  • Elasmobranchi: animali con le branchie. Troviamo due linee filetiche: gli squali (carnivori o filtratori) e i batoidei (pesci cartilaginei appiattiti dorso-ventralmente che vivono sul fondale. Hanno bocca ventrale e fessure branchiali);
  • Olocefali: detti anche pesci scatola o chimere.
• Osteitti: la maggior parte degli osteitti possiede uno scheletro ben ossificato, una coppia di polmoni o una vescica natatoria e quelli pisciformi hanno raggi delle pinne ossei e denominati lepidotrichi. Si distinguono due gruppi fileticiche dipendono dal tipo di pinna:
  • Attinopterigi: caratterizzati da pinne pari di forma raggiata. Quasi tutti gli attinopterigi viventi appartengono al raggruppamento dei neopterigi. Distinguiamo quindi:
    • Polipteriformi: hanno ventilazione polmonare obbligata e a livello dorsale hanno tantissime piccole pinne;
    • Condrostei: hanno una pinna caudale che ricorda quella dello squalo;
    • Neopterigi: si assiste a un graduale aumento della mobilità delle ossa dermiche che costituiscono l’apparato buccale. Tra questi troviamo:
      • Lepisostei: predatori voraci;
      • Amia: cranio con caratteristiche plesiomorfe; diverso dagli altri vertebrati. Questi animali hanno inoltre subito un raddoppiamento del DNA.
      • Telostei: gruppo monofiletico con sviluppo dell’encefalo. Sono pesci d’acqua dolce e marina in grado di sviluppare campi elettrici, in grado di sentire suoni, orientarsi e hanno grande plasticità del corpo che ha permesso loro di nutrirsi di qualsiasi cosa. Sono a forma di pesce o anguiformi, hanno struttura adatta alla vita in mare aperto ma possono anche vivere in pozze di 50 m nel deserto. Hanno grandissima capacità di adattamento.
  • Sarcopterigi: nonostante il nome significhi “pinna carnosa”, solo poche specie di sarcopterigi sono pisciformi (i celacanti e i dipnoi). La loro pinna è detta monobasica ed è caratterizzata da un maggior supporto osseo interno e una maggiore massa muscolare. Hanno inoltre una diversa morfologia della pinna caudale che si presenta simmetrica. Distinguiamo:
    • Celacanti: ad oggi troviamo solo due specie del genere Latimeria, le quali vivono in mare ad elevate profondità e mostrano specializzazioni per questo ambiente. Hanno articolazione intracranica che dà loro forza nel morso e primitive scaglie cosmoidi. La coda è invece dificerca e deriva da una modifica della pinna caudale eterocerca;
    • Dipnoi: chiamati anche pesci polmonati, hanno una doppia modalità di respirazione (branchiale e polmonare) a cui corrispondono delle modifiche nel sistema circolatorio. Le pinne dorsali non sono più due, l’articolazione intracranica è scomparsa, lo scheletro è scarsamente ossificato e la pinna è dificerca. I dipnoi appartengono anche al clade dei Ripidisti che comprende anche i tetrapodi, la maggioranza dei Sarcopterigi viventi appartiene dunque al clado dei tetrapodi.

Tetrapodi

Provvisti di appendici ancora omologabili a pinne, i tetrapodi primitivi presentano arti (detti chiridi) divisi in tre parti. La cintura pettorale perde la connessione con il cranio e compare la regione cervicale, utile per muovere la testa indipendentemente dagli arti anteriori. Le vertebre si articolano tra loro tramite processi più complessi detti zigapofisi che rinforzano la coesione della colonna vertebrale. Questo aiuta a sostenere un peso maggiore del corpo (non siamo più in acqua quindi la forza di gravità è maggiore e non c’è la spinta di Archimede) e ad attuare la locomozione.

Si hanno modificazioni a livello respiratorio con lo sviluppo dei polmoni, cambia il tipo di fecondazione (per evitare l’essiccamento dei gameti).

Nei tetrapodi abbiamo due gruppi:

• Anfibi: gli anfibi attuali appartengono tutti al taxon dei Lissamhibia i cui componenti si presentano fortemente modificati rispetto all’ipotetico progenitore. Gli attuali anfibi hanno infatti coste corte e talvolta fuse alle vertebre. Distinguiamo:
  • Cecilie: hanno vita ipogea (sotto terra) e per questo hanno perso secondariamente gli arti. Sono innocui e molto lenti;
  • Batraci: comprendono:
    • Urodeli: anfibi legati all’acqua o in alcuni casi vincolati completamente. Troviamo salamandre e tritoni. Le salamandre tendono alla pedomorfosi ovvero alla presenza di caratteristiche embrionali precoci anche nella vita adulta;
    • Anuri: anfibi senza coda. Le larve sono acquatiche e a respirazione branchiale, nella vita adulta metamorfosano portando all’interno del corpo la coda per modificare il loro scheletro ed adattarlo al salto, si ha anche uno sbilanciamento della componente anatomica degli arti (arto anteriore e posteriore hanno diversa dimensione) e la perdita delle branchie. Comprendono animali svincolati dall’acqua.
    Tra gli urodeli esistono specie perennibranchiate mentre tutti gli anuri perdono le branchie e la coda in seguito a metamorfosi.
• Amnioti: il nome deriva dalla presenza di un uovo, detto amniotico, fornito di nuovi annessi embrionali che rappresentano un adattamento alla vita terrestre. Le caratteristiche dell’uovo amniotico non solo consentono la sua deposizione in ambiente terrestre ovviando problematiche di disidratazione, ma consentono anche una maggiore dimensione dell’embrione, grazie ai più efficienti scambi respiratori che il corion e l’allantoide garantiscono durante lo sviluppo. In più ora è possibile rilasciare la progenie in qualsiasi luogo garantendo sempre lo sviluppo del piccolo. Potranno essere presenti o meno le cure parentali ma con le giuste condizioni l’uovo è autonomo fuori dall’acqua. Tra gli amnioti abbiamo:
  • Sauropsidi: tra questi troviamo:
    • Anapsidi: cranio privo di finestre temporali. Troviamo le tartarughe;
    • Diapsidi: presentano un cranio provvisto di due finestre temporali. Comprende due linee filetiche:
      • Lepidosauri: comprende le iguane, gechi, serpenti, camaleonti e lucertole;
      • Arcosauromorfi: comprendono i coccodrilli e la linea dei tetrapodi dove si trovano, oltre ai dinosauri, gli uccelli. Gli uccelli attuali hanno come caratteristiche le penne, l’adattamento al volo e l’endotermia. Gli uccelli comprendono poi:
        • Ratiti: uccelli non volatori di cui l’origine monofiletica è incerta. Hanno sterno piatto e forma del palato antica che ricorda quello dei dinosauri con palato detto paleognato. Si trovano nell’emisfero australe. Osservando il DNA mitocondriale si è scoperto che questi uccelli derivano da uccelli volatori ma post-scomparsa dei dinosauri hanno sviluppato il gigantismo incompatibile con il volo;
        • Neorniti: uccelli volatori, hanno palato neognato, palato articolato che consente agli uccelli di manipolare efficacemente il cibo con il becco, caratteristica fondamentale in organismi i cui arti anteriori sono specializzati per il volo.
  • Sinapsidi: presentano una particolare struttura del cranio dove per ogni metà del cranio abbiamo una fenestratura, questo comporta due vantaggi, in primis alleggerisce il cranio e in secundis aumenta la superficie di appoggio per la muscolatura. Gli unici derivati viventi dei sinapsidi sono i mammiferi con una serie di organizzazione anatomica che li rende organismi a parte. I mammiferi sono caratterizzati da sinapomorfie importanti come una caratteristica articolazione della mandibola inferiore, la presenza di incudine e martello nella catena degli ossicini dell’orecchio medio, una coclea nell’orecchio interno, turbinati delle coste lombari, l’eterodontia e nelle cavità nasali, pelliccia e ghiandole mammarie. La scomparsa, probabilmente, l’endotermia, sono invece condivise con gli altri cinodonti e sono pertanto caratteri plesiomorfi. In più hanno mantello e pelliccia, presenza di ghiandole mammaria e tutti allattano ma non tutti partoriscono i piccoli. I mammiferi attuali comprendono:
    • Monotremi: hanno mantenuto numerosi caratteri primitivi come la deposizione di uova cleidoiche e la presenza di una cloaca (uscita comune di vie digerenti, urinarie e genitali). Troviamo ornitorinco ed echidna. Depongono uova ma allattano i piccoli;
    • Teri: si dividono in due linee filetiche:
      • Metateri: hanno vita intrauterina molto breve e lo sviluppo è completato nel marsupio. Sono mammiferi adatti ad ambienti instabili in cui le risorse possono mancare in modo improvviso;
      • Euteri: sviluppo interamente intrauterino. L’animale viene poi allattato. Identificarli come placentati non è propriamente corretto in quanto anche i metateri presentano una placenta. Nelle femmine di questi mammiferi se si trovano in una situazione in cui scarseggiano le risorse si blocca l’ovulazione. Sono organismi con grande successo, profonda capacità di adattarsi all’ambiente in modo rapido e grande varietà di forme al loro interno.

Elementi indispensabili per parlare di anatomia

La descrizione anatomica di un organo impone la sua precisa ed inequivocabile localizzazione, per questo è utile introdurre termini che consentano alla comunicazione la minor ambiguità possibile.

I vertebrati, essendo organismi simmetrici, possono essere divisi in 3 piani fondamentali:

• Piano sagittale mediano: divide l’animale in due parti simmetriche e speculari, una destra e una sinistra;
• Piano frontale: piano ortogonale a quello sagittale. Divide l’animale in una parte frontale e una dorsale;
• Piano trasversale: perpendicolare al piano sagittale. Divide il corpo in due parti, una craniale/rostrale e una caudale.

Inseriamo anche il termine prossimale (parte congiunta al corpo) e distale (estremità libera) utili quando si parla di un arto o di un’appendice. Abbiamo anche termini utilizzati per descrivere un movimento come flessione (il ripiegarsi di una parte sull’altra), estensione (l’allontanarsi di una parte da una seconda su cui è ripiegata), protrazione (movimento verso l’avanti del corpo), retrazione (movimento verso l’indietro), abduzione (allontanamento dalla linea mediana del corpo), adduzione (movimento verso la linea mediana) e rotazione (movimento intorno all’asse).

Sistema scheletrico

Lo scheletro è un sistema composto da elementi rigidi ed è associato al movimento. Gli elementi rigidi (ossa o cartilagini) sono uniti tra di loro grazie a componenti anatomiche dette articolazioni. Distinguiamo:

• Sinartrosi: articolazioni fisse che consentono un movimento limitato. Si dividono in ipomobili e immobili. Tra queste troviamo le suture, le sincondrosi e le sinfisi;
• Diartrosi: articolazioni mobili che permettono un ampio movimento. La mobilità è però sinonimo di fragilità. In alcuni casi è preferibile la mobilità mentre in altri la rigidità che conferisce robustezza. Tra queste abbiamo articolazioni classificate sulla base della forma dei capi articolari, es. enartrosi e condilartrosi.

Lo scheletro dei vertebrati è una struttura dinamica che adempie a numerose funzioni tra cui:

• Sostegno;
• Protezione verso organi molli e tessuti emopoietici;
• Riserva di ioni Ca²⁺ e PO₄^2-.

Dato che lo scheletro è una componente soggetta a fossilizzazione, buona parte delle conoscenze che oggi possediamo sui vertebrati vissuti sul nostro pianeta si debbono a studi e deduzioni effettuati su di esso. Didatticamente lo scheletro viene diviso in:

• Scheletro cranico: assolve a tre principali funzioni:
  1. Protegge i tessuti molli (specialmente l’encefalo) e gli organi di senso;
  2. Raccoglie cibo e, in alcuni gruppi, lo tratta meccanicamente per renderlo più aggredibile dagli enzimi digestivi;
  3. Provvede al passaggio del flusso respiratorio di acqua o aria e, nei pesci e negli anfibi, genera il flusso stesso.
• Scheletro post-cranico: viene suddiviso in: