Anatomia comparata dei vertebrati

05 OTTOBRE 2022 ANATOMIA COMPARATA

L’anatomia comparata tratta l’anatomia dei vertebrati.

ORDINE EVOLUZIONISTICO VERTEBRATI: pesci, anfibi (rana, salamandra da non confondere con le lucertole),

rettili (serpente, lucertole, testuggine), uccelli, mammiferi (evoluzione lineare).

FILOGENESI (parentele esistenti tra i vari organismi) DEI VERTEBRATI: Lampreda, ciclostoma ed è più primitivo

rispetto allo squalo. I pesci cartilaginei sono comparsi prima dei pesci ossei. Lo scheletro cartilagineo è un

qualcosa che precede il tessuto osseo. Il nostro scheletro durante lo sviluppo embrionale è cartilagineo e

dopo va incontro ad ossificazione. L’osso arriva dopo la cartilagine. Tra tutti i pesci ossei non tutti hanno lo

scheletro osseo, ma ci sono pesci ossei primitivi. L’ultima classe a comparire è quella dei mammiferi. Se fino

agli uccelli abbiamo una evoluzione lineare, cioè dai pesci si sono evoluti gli anfibi (ma dobbiamo capire da

quali pesci, non per esempio dal pesciolino rosso, è un Teleosteo). Dobbiamo pensare a dei pesci primitivi

che hanno dato origine agli anfibi e dopo si sono evoluti i rettili, ma non dagli anfibi attualmente viventi che

sono ad esempio rane, rospi, salamandre, raganelle e le Caecilie o i cosiddetti Apodi che sono gli anfibi senza

arti. Sicurante i rettili non si sono evoluti da uno di questi ma da anfibi primitivi che si sono estinti. Dai rettili

secondo due linee evolutive differenti si sono evoluti gli uccelli e i mammiferi.

I parenti più stretti dei vertebrati sono rappresentati dall’anfiosso e dalle ascidie (presentano una corda

dorsale). PROTOCORDATI: prima dei cordati. Vertebrali si chiamano così perché presentano una colonna

vertebrale costituita da vertebre ma sono anche cordati, costituiti da una notocorda o corda dorsale. Noi per

esempio in quanto vertebrati, mammiferi presentiamo una colonna vertebrale ma ci chiamiamo anche

cordati, perché in un momento della nostra vita c’è stata una corda dorsale. Haeckel dice che l’ontogenesi

ricapitola la filogenesi. Nei primi stadi di sviluppo embrionale noi abbiamo una corda dorsale che poi viene

sostituita da una colonna vertebrali. I protocordati rappresentano un anello di congiunzione tra gli

invertebrati e i vertebrati.

ANATOMIA è un termine che deriva dal greco e significa tagliare, dissezionare. La dissezione (fa riferimento

ad un taglio sul corpo dell’organismo) è diversa dalla sezione (rappresenta un qualcosa di più sottile, come le

sezioni istologiche che vengono fatte per poi poter osservarli al microscopio).

COMPARATA: comparare gli organi in maniera evoluzionistica (andare a studiare i rapporti di parentela

esistenti tra gli organismi), comparare le varie classi di vertebrati, quindi non possiamo studiare prima i pesci,

poi gli anfibi, ma compararli tra loro.

PIANI ANATOMICI: per capire dove collocare gli organi, quindi capire se quell’organo è in posizione craniale,

caudale, ventrale e dorsale.

La parete del corpo è costituita dall’esterno abbiamo la pelle, sotto la pelle c’è il muscolo.

06 OTTOBRE 2022

CLADOGRAMMA, FILOGENESI, OMOLOGIA E ANALOGIA

Le cellule di Langerhans sono cellule immunitarie che presentano tutti i vertebrati a partire dai pesci fino ad

arrivare ai mammiferi, sono presenti sull’epidermide e anche sugli epiteli che rivestono gli organi interni del

nostro organismo messi in comunicazione con l’esterno, come l’intestino, le vie respiratorie etc…

Queste cellule presentano dei prolungamenti citoplasmatici tramite i quali riconoscono e catturano gli

antigeni.

ANTIGENE: qualcosa di estraneo che entra nell’organismo e viene riconosciuto come non self, quindi deve

essere combattuto ed eliminato e le cellule di Langerhans svolgono questo lavoro.

Fino a qualche anno fa si pensava fossero presenti nei vertebrati superiori (quindi mammiferi) e invece poi si

è visto andando giù nella scala evolutiva fino ai pesci che anche quest’ultimi possiedono queste cellule, molto

simili alle nostre ma non esattamente identiche per la loro struttura, per le proteine che le costituiscono etc..

Quando viene caratterizzata una cellula che è presente nei mammiferi e nei pesci e non è esattamente

identica si chiama like (simile). Per caratterizzare le cellule vengono usate delle tecniche come il

sequenziamento genico o tecniche di biologia molecolare.

In queste cellule è presente un nucleo con delle braccia che formano una rete tra le altre cellule e infatti le

cellule di Langerhans anche nella nostra epidermide formano una rete tra i cheratinociti che sono le cellule

tipiche dell’epidermide perché la loro funzione è di captare per prime l’antigene.

Sono presenti anche a forma di ragno con un nucleo e i prolungamenti citoplasmatici.

I cheratinociti nei pesci vengono dette “cellule rigonfie” in quanto non presentano la caratteristica tipica dei

cheratinociti ma sono cellule epiteliali modificate per la respirazione perché questo pesce ha una respirazione

cutanea o respira anche attraverso la mucosa orale perché sono pesci che vivono più fuori dall’acqua e

devono essere in grado di respirare l’ossigeno presente nell’aria.

Queste proteine presentano quindi delle caratteristiche molto simili alle cellule di Langerhans e quindi le

abbiamo chiamate “like”.

Tramite microscopio ottico confocale possono essere viste cellule caratterizzate con dei fluorocromi, quindi

rese molto visibili perché si elimina tutto il resto e viene messa in evidenza solo la cellula che andremo a

cercare. Infine ci sono le discussioni in cui si dice quello che è stato fatto come studi riguardanti

quell’argomento, dove si è arrivati, cosa abbiamo scoperto e cosa pensiamo ancora si possa fare e per quale

utilità.

CLADOGRAMMA: è un albero filogenetico che permette di posizionare i vari organismi in determinate

posizioni servendosi dei cladi (rami). Un ramo porta a una determinata linea evolutiva e il cladogramma tiene

conto dei gruppi monofiletici, che sono quei gruppi a cui appartengono gli animali con il loro progenitore e

tutti i discendenti senza escluderne nessuno e si basa sui rapporti di parentela esistenti tra gli organismi.

Ovviamente non vengono prese in considerazione solo le caratteristiche morfologiche quali la forma,

l’aspetto esterno etc.. ma si studia anche lo sviluppo embrionale di quell’organismo, perché durante lo

sviluppo embrionale possono essere presenti strutture che non esistono successivamente.

ESEMPIO: Noi abbiamo la corda dorsale nella fase embrionale che poi scompare e al suo posto avremo la

colonna vertebrale.

In particolar modo in organismi come le Ascidie (che sono protocordati) che da larve assomigliano ai pesci e

sono anche muniti di coda, mentre in fase adulta sono simili a sacchetti attaccati al substrato. Quindi nel

momento in cui si fa una classificazione non ci si può fermare soltanto all’aspetto esterno dell’animale o agli

studi embriologici ma bisogna andare oltre per effettuare il sequenziamento genico dei vari geni

dell’organismo, molti tramite tecniche di biologia molecolare che ci permettono di capire anche al livello di

proteine se c’è stato un cambiamento nell’evoluzione, cioè quegli organismi che hanno una proteina molto

simile dal punto di vista struttura, funzionale sono più parenti rispetto ad altri che non hanno quella proteina.

Tramite l’uso del cladogramma e della cladistica possiamo capire i rapporti di parentela e capire quanto tra

di loro sono distanti i gruppi.

ESEMPIO: se consideriamo lo scimpanzé e il topo possiamo vedere che hanno gruppi molto vicini in quanto

hanno un progenitore in comune; se andiamo a vedere lo scimpanzé con l’uccello invece vedremo che

avranno più pallini di distanza nell’albero filogenetico e quindi avranno una minore parentela; stessa cosa

può essere vista nei pesci che hanno 5 pallini di differenza per un determinato carattere e quindi avranno

una parentela ancora più lontana. Man mano che nel corso dell’evoluzione compaiono alcuni caratteri si

dividono le varie linee evolutive e il cladogramma ci fa capire immediatamente i rapporti di parentela.

La cladistica è un tipo di classificazione che va ad approfondire i caratteri condivisi, le cosiddette

“Sinapomorfie” tra gli organismi.

La FILOGENESI è un processo evolutivo degli organismi da quando sono comparsi sulla Terra fino a ora, quindi

se parliamo di filogenesi dei vertebrati consideriamo il progenitore dei vertebrati, quindi un pesce dal quale

si sono originate secondo linee evolutive differenti tutti gli altri vertebrati.

La filogenesi può essere riferita anche ai vegetali, alle piante e agli animali in generale (anche agli invertebrati

non solo vertebrati), e in questo caso il cladogramma diventa più complesso e più ampio in quanto c’è un

progenitore che ha dato origine a tutte le linee evolutive.

Il cladogramma che fa riferimento a tutti gli animali va da quelli più semplici che sono in periferia fino ad

arrivare ai protocordati, cordati e vertebrati.

Le spugne sono pluricellulari e sono le più semplici. I primi progenitori possedevano una simmetria radiale

che è quella più primitiva, poi diventa bilaterale e inizia il processo di cefalizzazione, gli organismi si muovono

in una direzione con una parte del corpo che diventa anteriore e incontra per prima l’ambiente in cui vive.

I primi a comparire furono i pesci, poi gli anfibi da un tipo di pesci, dopo i rettili, dai quali secondo due linee

evolutive si sono evoluti da una parte e gli uccelli dall’altra i mammiferi.

Un tipo di classificazione che usa questi termini (rettili, anfibi, mammiferi, uccelli, pesci ossei) è una

classificazione tradizionale su base evolutiva. Per la cladistica una classificazione così semplice non ha molto

significato perché dire “rettili” per la cladistica non vuol dire niente perché i rettili non sono un gruppo a sé

stante ma sono nati da qualcosa e si dividono in due linee evolutive, quindi per la cladistica il termine “rettile”

è abolito.

I pesci possiedono un adattamento acquatico primario in quanto i loro progenitori sono comparsi in acqua;

mentre i cetacei possiedono un adattamento acquatico secondario perché i loro progenitori sono comparsi

sulla Terra e poi sono ritornati all’ambiente acquatico.

OMOLOGIA E ANALOGIA

Due organi si dicono omologhi quando hanno la stessa struttura, la stessa origine embrionale, ma svolgono

una funzione differente.

ESEMPIO: arto dell’uomo e arto dell’uccello specializzato a volare; le funzioni sono diverse ma la struttura è

uguale. La cladistica si basa sull’omologia, organismi con un’omologia a livello degli arti saranno molto vicini.

Una specie di Dipnoi (pesci polmonati che possono salire anche fuori dall’acqua) durante la fase embrionale

ha una pinna esattamente uguale a quella dell’arto dei Tetrapodi ma andando avanti con lo sviluppo, la

struttura ossea si modifica. Guardandola da adulto si è pensato non ci fosse una stretta parentela con i

Tetrapodi però andando a studiare la struttura embrionale della pinna ci si è accorti della somiglianza e si è

pensato che anche questi potessero essere i progenitori dei Tetrapodi.

Due organi sono analoghi quando hanno strutture e origini embriologiche diverse ma svolgono la stessa

funzione (ESEMPIO: ala di un uccello e ala di una farfalla).

La forma è strettamente legata alla funzione (ESEMPI: le squame dei rettili; il serpente presenta le squame

ventrali di forma rettangolare chiamate gambe del serpente e sono connesse alle coste del serpente e ne

consentono il movimento proprio per la loro forma; un’altra forma non consentirebbe ai serpenti di svolgere

questa funzione. I gechi sui polpastrelli possiedono delle squame lamellari con una struttura molto complessa

che crea una sorta di ventosa e permette al geco di arrampicarsi anche su pareti verticali, la restante parte

del corpo del geco e in rivestita da squame di forma tubercoliformi).

In Africa è stato scoperto recente un geco con le squame simili alle scaglie dei pesci che sembrano disunite

tra loro che ricordano per forma e disposizione quelle dei pesci, queste si staccano in presenza di un

predatore in modo da attirarlo e permettono al geco di scappare. Questo tipo di processo si chiama

autotomia ed è anche visibile nelle lucertole che perdono la coda per poi rigenerarla.

Le squame dei pesci sono ossee mentre quelle dei rettili sono epidemiche e formate da cheratina.

Nel corso dell’evoluzione le scaglie dei pesci (sempre ossee) sono diventate più piccole e sottili, ricche di

tessuto connettivo, meno di tessuto osseo.

Le squame del geco sono cheratiniche, più grandi rispetto agli altri rettili e simili a quelle dei pesci per

posizione, per forma e per il fatto che sono disunite o unite in maniera blanda.

Gli Amnioti sono animali che depongono le uova e il cui embrione si sviluppa all’interno del liquido amniotico

e comprendono: rettili, uccelli e mammiferi.

Fino a qualche tempo fa si pensava che le squame dei rettili fossero omologhe alle piume degli uccelli per il

-ℎ,

fatto che entrambe sono costituite dalla stessa proteina che è la cioè una cheratina prodotta

dai Cheratinociti che sono le cellule dell’epidermide e che ha una struttura secondaria a foglietto ripiegato.

I peli che costituiscono la pelliccia più o meno folta dei mammiferi si pensava che fossero delle strutture di

nuova formazione, formatesi in un progenitore e che non avessero niente a che fare con le squame dei rettili

-ℎ

e le penne degli uccelli. I peli sono costituiti da che presenta una struttura secondaria differente

che permette a queste strutture di essere elastiche, morbide e non rigide come le squame.

Tutti gli annessi cutanei di origine epidermica negli Amnioti sono strutture omologhe; ciò è stato scoperto

durante lo sviluppo di questi tramite una struttura che si forma detta placode anatomico, che è un

ispessimento del derma che prende contatto con l’epidermide soprastante. In questo placode compaiono

delle proteine che sono tutte uguali in rettili, uccelli e mammiferi. Inizialmente non era stato trovato un

placode nei rettili perché questo si trova solo in determinate fasi dello sviluppo del rettile e non è presente

in tutti i rettili, quindi sono stati presi in considerazione tre diversi rettili (coccodrillo, serpente e lucertola) e

si è notato che seguendo lo sviluppo embrionale, il placode si formava solo in alcune zone del corpo, in alcuni

rettili si e in altri no, in alcuni prima e in altri dopo, e quindi solo dopo aver preso in considerazione tre specie

diverse e tutto lo sviluppo embrionale di tutte e tre le specie si è capito che esisteva un placode.

Successivamente andando a studiare le proteine che portavano alla formazione delle squame videro che

erano simili a quelle del placode dei mammiferi e del placode degli uccelli deducendo quindi che tutte e tre

le strutture sono omologhe.

Questi studi sono stati possibili grazie all’avvento di tecniche di biologia molecolare.

L’omologia è uno di quei tasselli che ci fa dire che questi tre gruppi di vertebrati sono vicini e quindi nella

cladistica devono essere messi vicini perché condividono questa sinapomorfia (in questo caso le proteine che

regolano lo sviluppo degli annessi cutanei).

Il drago barbuto è una specie di iguana che presenta delle squame molto particolari che presentano forma

cuneiforme appuntite nella zona della gola e in altre regioni del corpo. Sono stati utilizzati dei mutanti di

questo animale per un solo gene ma anche per entrambi i geni mutanti di un individuo; in uno solo veniva

fuori un animale simile all’iguana che non presenta queste squame tipiche sue perché era mutante per un

gene, quando invece veniva usato un mutante per entrambi i geni questo rettile era completamente nudo

(privo di squame).

Questa proteina (EDA la proteina coinvolta nello sviluppo delle squame) è presente anche nello sviluppo di

peli, ghiandole, unghie denti, nelle penne degli uccelli.

Gli annessi cutanei di origine epidermica di rettili, uccelli e mammiferi sono organi omologhi.

Lo ZEBRAFISH è un vertebrato modello che può essere usato per vari studi, nonostante sia un pesce presenta

moltissime omologie tant’è vero che viene anche usato nella ricerca biomedica, neurologia, per le malattie

neurodegenerative. Per le sue numerose omologie i risvolti trovati nello zebrafish possono essere riscontrati

anche nell’uomo.

07 OTTOBRE 2022

Filogenesi⇒ storia evolutiva di un organismo dalla sua comparsa sulla Terra fino ad oggi (ad esempio

nel caso dei rettili dovremmo iniziare a parlare dai famosi ostracodermi che si trovano alla base di

tutti i vertebrati).

Cladistica⇒ modalità di classificazione degli organismi che si basa sui rapporti di parentela esistenti

tra gli animali. Per la cladistica sono validi i gruppi monofiletici che comprendono il progenitore e

tutti i suoi discendenti (nessuno escluso) mentre non sono validi i rettili che sono un gruppo

eterogeneo (organismi più evoluti come il coccodrillo che è più vicino agli uccelli rispetto alle

tartarughe perché condivide più sinapomorfie ossia più caratteri con gli uccelli.)

Omologia⇒ quando due organi hanno la stessa struttura e lo stesso sviluppo embrionale.

Analogia⇒ due organi si dicono analoghi quando sono somiglianti per funzione, ad esempio le ali di

un uccello e di un pipistrello (che appartiene ai mammiferi) sono omologhe perché hanno la stessa

struttura ossea, mentre la parte portante dell’ala è diversa poiché negli uccelli abbiamo le penne

mentre nei pipistrelli vi è uno strato di pelle (una membrana cutanea che viene poi sostenuta dalle

falangi che sono particolarmente allungate). L’ala più specializzata per il volo è quella degli uccelli

perché si tratta di un adattamento primario in quanto gli uccelli sono compar