Anatomia comparata

Anatomia comparata

Programma

Concetti fondamentali e principi dell’anatomia comparata: Definizione della disciplina, metodo e oggetto di studio. Forma, funzione, evoluzione. Piano strutturale dei Vertebrati. Piani e assi del corpo. La similarità biologica: omologia e analogia. Adattamento. Convergenza. Principi di Sistematica filogenetica. Gruppi monofiletici e parafiletici.

Sistematica, diversità dei vertebrati e loro storia evolutiva

I Cordati, caratteristiche e filogenesi. I Cranioti e i Vertebrati. “Agnati” e Gnatostomi. Condritti. Osteitti: Attinopterigi e Sarcopterigi. I primi Tetrapodi. Gli anfibi attuali. I rettilomorfi. Gli Amnioti. I cheloni. I Diapsidi: Lepidosauri e Arcosauri e l’origine degli Uccelli. I Sinapsidi e l’origine dei Mammiferi.

I sistemi organici nei vertebrati

Sistema tegumentario

Caratteristiche generali e funzioni. La colorazione del tegumento. Il tegumento dei “Pesci”. Ghiandole e organi luminosi cutanei (fotofori). Le scaglie ossee dermiche (placoidi, cosmoidi, ganoidi, cicloidi e ctenoidi) e loro evoluzione. Il tegumento dei Tetrapodi. Ghiandole dei tetrapodi non mammiferi. Ghiandole dei Mammiferi: sebacee, sudoripare, merocrine e apocrine, mammarie. Strutture cornee di origine ectodermica: squame e piastre, penne, peli. L’evoluzione delle penne. Altre specializzazioni del tegumento: unghie, artigli e zoccoli; corna e palchi; fanoni.

Sistema scheletrico

La suddivisione dello scheletro dei cranioti. Scheletro del cranio: componenti endoscheletriche e dermiche e loro derivazione embrionale. Condrocranio, splancnocranio, dermatocranio. Il cranio nel corso della filogenesi dei Vertebrati. Il cranio degli Agnati. Gnatostomi e la comparsa dell’arco mandibolare. Tipi di sospensione dell’arco mandibolare. Il cranio dei Condritti. Il cranio degli Attinopterigi, dai Paleoniscoidei ai Teleostei. Il cranio dei Coanati e dei Tetrapodi primitivi. Il cranio degli Anfibi attuali. Evoluzione delle finestre temporali negli Amnioti. Il cranio dei “Rettili” attuali (Cheloni, Lepidosauri). Il cranio degli Arcosauri e degli Uccelli attuali. I crani cinetici. Il cranio dei Sinapsidi ed evoluzione del cranio dei Mammiferi; evoluzione dell’articolazione della mandibola. Derivati dell’arco ioideo e degli archi branchiali. Scheletro assile: notocorda e colonna vertebrale. Morfologia ed evoluzione delle vertebre. Coste e sterno. Le pinne impari dei “Pesci” ed evoluzione della pinna caudale. La colonna vertebrale dei vertebrati acquatici e dei vertebrati terrestri. Regionalizzazione della colonna vertebrale. Scheletro delle appendici: i cinti (pettorale e pelvico) dei vertebrati acquatici e dei vertebrati terrestri. Le pinne pari dei “Pesci”. Gli arti dei Tetrapodi e loro origine. Piano del chiropterigio. Modificazioni dell’arto nei principali adattamenti agli ambienti terrestri, arboreo, aereo, acquatico.

Sistema nervoso

Generalità e funzioni. Cenni sullo sviluppo e l’organizzazione del sistema nervoso dei Vertebrati: midollo spinale e nervi spinali. Nervi cranici degli Gnatostomi (Condritti). I branchiomeri e innervazione della muscolatura della testa (Condritti). L’encefalo dei Condritti e sue suddivisioni. Principali tendenze nell’evoluzione dell’encefalo.

Organi di senso

I diversi tipi di recettori. Organi olfattivi. Bottoni gustativi. Meccanocettori. Sistema della linea laterale. Orecchio e sue funzioni: equilibrio statico e percezione del suono. Evoluzione dell’orecchio nei Vertebrati: orecchio interno, medio ed esterno. Elettrocettori. Fotorecettori: l’occhio mediano e gli occhi. Origine, sviluppo e piano strutturale dell’occhio. Adattamenti in vertebrati acquatici e in vertebrati terrestri.

Sistema digerente

Funzione e organizzazione. Le diverse regioni del canale alimentare e le principali specializzazioni. Meccanismi per l’assunzione del cibo nei Vertebrati. La bocca e la cavità orale; il palato; la lingua; le ghiandole salivari. Il faringe. I denti: origine e struttura, i denti nei “Pesci” e nei Tetrapodi non Mammiferi. L’eterodontia e la masticazione nei Mammiferi.

Sistema respiratorio

Funzioni del sistema respiratorio. Respirazione e ventilazione. Le branchie degli “Agnati”, dei Condritti, degli Actinopterigi. I meccanismi ventilatori nei “Pesci”. Organi respiratori accessori. Evoluzione della vescica gassosa. Forma e funzione della vescica natatoria. Le branchie esterne. Evoluzione dei polmoni e i meccanismi di ventilazione nei Tetrapodi. Respirazione cutanea. I polmoni e la ventilazione negli Uccelli.

Sistema circolatorio

Funzioni del sistema circolatorio. Componenti del sistema cardiovascolare: sangue, cuore, vasi sanguigni. Circolazione semplice e circolazione doppia. Sistema arterioso: gli archi aortici. Evoluzione degli archi aortici nei “Pesci”, nei Dipnoi, negli Anfibi e negli Amnioti. L’evoluzione del cuore nelle varie classi di vertebrati: il cuore nei “Pesci”, Anfibi, coccodrilli, Mammiferi, Uccelli.

Cos’è l’anatomia comparata?

Anatomia: Studio della forma degli organi. Comparata: Si studia l’evoluzione dei vertebrati. È una scienza che studia l’evoluzione dei vertebrati. È lo studio della forma, dal punto di vista della funzione (ricerca le cause della forma degli animali e ne dà un’interpretazione funzionale). Si analizzano le forme in relazione alle loro funzioni. Si occupa anche dell’evoluzione, ovvero come è cambiata la forma nel corso del tempo.

Diversità dei vertebrati

La prima suddivisione dei vertebrati che possiamo effettuare prevede due gruppi:

• Agnati: Gruppo molto ristretto di circa 80 specie.
• Gnatostomi: Caratterizzati da una cerniera boccale (una mascella).

Negli gnatostomi troviamo poi i pesci, divisi in:

• Condritti: Pesci cartilaginei.
• Osteitti: Pesci ossei, divisi in due linee:
  • Attinopterigi
  • Sarcopterigi: Si pensa che da uno di questi si siano originati tutti gli altri vertebrati, ovvero i tetrapodi.

Tra i tetrapodi abbiamo:

• Anfibi, divisi in tre gruppi: urodeli, anuri e gimnofioni.

Il resto dei vertebrati prende il nome di amnioti e si dividono in:

• Rettili, che includono i cheloni (tartarughe e testuggini), i lepidosauri (lucertole, serpenti, gechi) e i coccodrilli (li troviamo vicino agli uccelli perché effettivamente sono filogeneticamente più vicini a questi ultimi).
• Uccelli.
• Mammiferi: Piccola parte della diversità, suddivisi in tre gruppi: monotremi, marsupiali e placentati.

All’interno di ciascuno di questi gruppi ci sta una notevole diversità. La loro diversificazione si può estendere anche alle loro dimensioni (range dimensionale molto elevato). Nonostante la loro grande variabilità, i vertebrati condividono tutti un’origine e un piano organizzativo comune. È possibile disegnare un vertebrato generalizzato, ovvero disegnato con dei caratteri esclusivi di questo gruppo.

Caratteristiche comuni:

• Colonna vertebrale.
• Cranio.
• Tubo nervoso dorsale al canale digerente.
• Faringe fessurato.

Questo è ovviamente dovuto dal fatto che derivano tutti da un antenato comune che poi si è diversificato durante l’evoluzione.

Metodo di studio

Cosa ci dobbiamo chiedere quando studiamo l’anatomia comparata? Torniamo ai tre termini: forma, funzione e evoluzione.

Esempio forma-funzione

Immaginiamo di dover studiare l’anatomia comparata di un carattere anatomico tra pesce osseo e pesce cartilagineo.

1 passo: analizziamo la forma:

• Pesce osseo: pinna omocerca. Forma simmetrica.
• Pesce cartilagineo: pinna eterocerca. Forma asimmetrica con lobo dorsale più grande di quello ventrale.

2 passo: analizzare la funzione:

• Pinna omocerca produce una spinta in avanti.
• Pinna eterocerca produce anche una spinta verso l’alto.

I pesci ossei presentano una vescica natatoria che annulla il loro peso corporeo in acqua, mentre i pesci cartilaginei non ce l’hanno, di conseguenza tenderanno ad affondare. Per ovviare a questo problema, i pesci cartilaginei hanno sviluppato una coda che li spinge anche verso l’alto. Inoltre, hanno delle pinne pettorali molto ampie che contribuiscono a questa funzione.

3 passo: chi si è evoluta prima? Analizzare resti fossili e fare delle ipotesi evolutive.

Descrizione di una struttura anatomica

Se prendiamo ad esempio in considerazione l’arto, questo è formato da tre segmenti:

• Quello più prossimale: stilopodio.
• Il segmento intermedio: zeugopodio, sempre costituito da due elementi.
• Segmento più distale: l’autopodio.

Si chiamano così sia quelli degli arti anteriori che posteriori.

Piani e assi di simmetria

Omologia e analogia

L’anatomia è lo studio delle omologie nei vertebrati. Due caratteri, organi si dicono omologhi quando hanno la stessa funzione e derivano da una struttura comune. Possono essere analoghi quando invece adempiono alla stessa funzione, ma derivano da due strutture differenti.

Omologia

Ci sono diversi criteri che rendono due organi omologhi:

• Criterio strutturale: due strutture sono omologhe se hanno le stesse relazioni strutturali con strutture adiacenti.
• Criterio embriologico: sono omologhe se si sviluppano nello stesso modo (stesse origini embrionali).
• Criterio genetico: se il loro sviluppo è controllato dagli stessi geni.
• Criterio filogenetico: se sono derivate da una struttura presente nell’antenato comune.

Analogia

Le analogie portano al fenomeno della cosiddetta “convergenza evolutiva”, dove fondamentalmente, specie filogeneticamente diverse, sotto la spinta di stesse pressioni ambientali, si evolvono sviluppando strutture che li portano ad assomigliarsi.

Principi di classificazione e sistematica

La sistematica è una disciplina che procede alla classificazione su base filogenetica e utilizza sette raggruppamenti detti categorie tassonomiche:

• Specie
• Genere
• Famiglia
• Ordine
• Classe
• Phylum
• Regno

Per indicare una categoria tassonomica in generale si usa il termine taxon (plurale: taxa). I taxa per essere definiti tali devono avere un’unica caratteristica: devono essere monofiletici.

Domanda d’esame

Dammi una definizione di gruppo monofiletico.

Un gruppo si definisce monofiletico quando include tutti i discendenti di un antenato comune: (io posso avere anche un discendente comune con una mosca, ma questo non fa di me mosca un gruppo monofiletico, perché mancano tutti gli altri antenati).

Un gruppo parafiletico è invece un gruppo che include solo alcune delle specie che discendono da un antenato comune. Ad esempio, i “rettili” sono un gruppo parafiletico (si indica mettendoli tra “virgolette”) questo perché una parte di rettili, i coccodrilli, sono in realtà più affini agli uccelli. Rettili (compresi i coccodrilli) e gli uccelli costituiscono il gruppo dei sauropsidi (gruppo monofiletico).

Sinapomorfia

È un’unità evolutiva condivisa tra due o più specie, presente anche nell’antenato comune e assente in tutte le specie al di fuori del gruppo. Sono dei caratteri che contraddistinguono un taxon: ad esempio l’uovo amniotico degli amnioti o la presenza di arti per i tetrapodi.

Un carattere che invece è condiviso in tutto il taxon, e presente anche in altri taxa, è detto sinplesiomorfia, come può essere ad esempio la presenza di arti per gli amnioti (condivisi da tutti gli amnioti, ma presenti anche in taxa al di fuori di questo gruppo, come ad esempio gli anfibi, che non sono amnioti).

Sister group

Data una filogenesi come si individua un sister group? Ad esempio, in questo caso il sister group di H è G, ovvero il taxon più vicino, che condivide l’antenato più recente. Il sister group del gruppo composto da G e H è il gruppo composto da F ed E.

Tempi geologici

Sistematica

I metazoi celomati si dividono in due linee:

• Protostomi
• Deuterostomi

La differenza tra questi due gruppi si basa sulle prime fasi dello sviluppo embrionale. In particolare, in seguito alla segmentazione e con la gastrulazione si andrà a formare il cosiddetto blastoporo, che nel caso dei:

• Protostomi, formerà la bocca.
• Deuterostomi, formerà l’ano.

Phylum: Cordati

Un phylum consiste in un insieme di organismi che condividono lo stesso piano strutturale. Condividono una serie di sinapomorfie. Ad esempio, nel caso dei cordati, queste sinapomorfie (caratteristiche in comune) sono:

• Notocorda
• Faringe fessurato
• Tubo neurale dorsale e cavo
• Coda post-anale
• Endostilo

Notocorda

La notocorda è una struttura flessibile a forma di tubo a funzione di sostegno e presente in tutti gli embrioni dei cordati. In alcuni, infatti, rimane anche allo stadio adulto, mentre in altri viene sostituita dalle vertebre. È formata da uno strato più esterno di tessuto connettivo, uno strato intermedio di collagene e infine al centro ci sono delle cellule vacuolate. Ha delle proprietà meccaniche: resiste alla pressione antero-posteriore, quindi resiste all'accorciamento, ma può comunque flettersi lateralmente grazie all'azione alternata di muscoli posti lateralmente sul corpo.

Faringe fessurato

È la regione anteriore del tubo digerente e serve a creare nei cordati un flusso d’acqua che entra dalla bocca e fuoriesce da queste fessure. Nei cordati di piccole dimensioni questa struttura serve per l’alimentazione, che avviene per filtrazione. Per quanto riguarda la respirazione, nei primi cordati questa avveniva tramite la superficie dell’organismo, mentre l’utilizzo della faringe si è sviluppato più tardi. Nei cordati più primitivi queste fessure si aprono su un atrio e poi l’acqua fuoriuscirà dall’atrioporo.

Tubo neurale

Si trova dorsale all’apparato digerente ed è cavo (questa è proprio la sinapomorfia). Il tubo neurale ha origine da una zona ispessita dell’ectoderma: la piastra neurale, attraverso un processo chiamato neurulazione.

Coda post-anale

Endostilo

È una ghiandola posta ventralmente al faringe fessurato che produce una sostanza, un muco che poi viene trasportato all’interno del faringe e servirà poi a catturare le particelle di cibo.

Classificazione

Il phylum dei cordati è composto da tre subphyla:

• Urocordati: Notocorda nella coda.
• Cefalocordati: Notocorda lungo tutto il corpo.
• Cranioti: Caratterizzati da un endoscheletro cartilagineo o osseo.

N.B. I vertebrati si trovano all’interno dei cranioti. Per semplificare, i cranioti sono un gruppo caratterizzato dalla presenza di un cranio, e i vertebrati sono un sottogruppo dei cranioti che oltre al cranio presenta anche le vertebre. In realtà in alcuni cranioti al di fuori dei vertebrati, sono state trovate le vertebre, quindi diciamo che questi due gruppi dovrebbero tendere ad unirsi.

Urocordati (o Tunicati)

Cordati con la notocorda presente solo nella coda. Chiamati anche tunicati per la presenza di una copertura esterna, una sorta di tunica formata da un muco polisaccaride chiamato tunicina.

Es. Ascidia: Se prendiamo come esempio l’ascidia dall’esterno non sembra un cordato ma guardando l’anatomia interna possiamo distinguere:

• Il faringe fessurato, dove entra il flusso d’acqua che poi fluisce nell’atrio e successivamente nella cloaca.

Guardando una sezione trasversale, sotto il faringe notiamo l’endostilo. Gli altri caratteri li troviamo solo nello stadio larvale. Inoltre, non presenta organi di senso particolarmente sviluppati (ocello fotosensibile per capire dove c’è la luce e dove c’è il buio).

Cefalocordati

Cordati con notocorda lungo tutto il corpo. Presenta invece tutte le sinapomorfie.

Es: Anfiosso: L’anfiosso è un animale marino di piccole dimensioni (5-6 cm) che vive quasi tutta la sua vita infossato all’interno del fondale marino con la parte posteriore del corpo. Questo organismo svolge un’azione da filtratore, infatti all’interno della testa si possono distinguere diverse strutture che impediscono l’ingresso di particelle molto grandi, ovvero i cirri buccali e organo rotatorio che spingono l’acqua verso l’interno. L’anfiosso non ha bisogno di organi di senso molto sviluppati e non ha un encefalo vero e proprio. La fecondazione è esterna e da luogo a un embrione molto diverso dall’adulto, è ciliato, fino a quando avviene la metamorfosi e appaiono le sinapomorfie tipiche dei cordati.

Pikaia: Si conoscono cordati sin dal Cambriano, un esempio è Pikaia che fino a qualche tempo fa si pensava fosse il primo cordato, ma poi se ne sono aggiunti altri. È sicuramente il più noto. Le prime rappresentazioni vedevano il Pikaia come un organismo formato da una muscolatura metamerica, una notocorda e una testa particolare. La morfologia di questo organismo è stata molto approfondita. Sono stati aggiunti dei dettagli:

• Si riconosce il tubo neurale sopra la notocorda.
• La testa presenta tentacoli più piccoli.
• Non si vedono le fessure branchiali e il faringe è molto piccolo.

Cranioti/Vertebrati

Le differenze morfologiche che hanno sviluppato gli organismi di questi gruppi sono una risposta a un aumento delle attività e delle dimensioni. Queste modificazioni sono avvenute soprattutto nella parte anteriore del corpo: cefalizzazione. Infatti, il movimento necessita di organi di senso, che nei cranioti sono in tutto tre:

• Orecchio interno (1 paio)
• Gli occhi pari
• Narici (non servono per respirare, sono dei chemiorecettori)