Embriogenesi, pelle, scheletro, muscoli, contrazione muscolare

Appunti di biologia di Marina Poggetti

Appunti Mattia Coratti

Giovedì 17 agosto 2017 10:06

Embriogenesi

L'embriologia è la disciplina che studia i processi attraverso i quali dalla cellula uovo fecondata (zigote), in seguito a una serie di successive divisioni cellulari dotate di un programma di sviluppo ben definito, ha origine un nuovo individuo formato da tessuti e organi diversi.

Con embriogenesi si intende l'insieme dei processi che portano alla formazione dell'embrione, cioè l'organismo nella fase precedente alla nascita.

L'embriogenesi si divide principalmente in 4 fasi:

1. Segmentazione
2. Gastrulazione
3. Organogenesi
4. Neurulazione

1. Segmentazione

Una volta avvenuta la fecondazione, la prima fase dello sviluppo embrionale, detta segmentazione, consiste in una serie di rapide divisioni mitotiche che, a partire dallo zigote, determinano un aumento del numero di cellule, senza un incremento complessivo di dimensioni.

Nei mammiferi, e quindi anche nella specie umana, la segmentazione inizia mentre lo zigote scende lungo le tube di Falloppio e si compie seguendo uno schema ben preciso, i cui passaggi più significativi sono:

1. Le prime divisioni cellulari producono una massa cellulare chiamata morula, costituita da cellule totipotenti dette blastomeri: ognuna di esse, se separata dalle altre, può generare un nuovo embrione e i relativi annessi embrionali. I blastomeri diventeranno poi mano a mano più piccoli e saranno caratterizzati da un rapporto crescente fra il volume nucleare e quello citoplasmatico. Allo stadio di 8 cellule, tuttavia, il comportamento delle cellule si modifica; esse cambiano forma, in modo da aumentare la superficie di contatto reciproco, formano giunzioni serrate e da qui in poi non sono più totipotenti.
2. Nel passaggio da 16 a 32 cellule, i blastomeri si separano in 2 gruppi. La massa cellulare interna si trasformerà in embrione, mentre le cellule dello strato più esterno formeranno un rivestimento definito trofoblasto.
3. Le cellule del trofoblasto producono un fluido che si raccoglie in una cavità detta blastocele, con la massa cellulare interna situata ad un'estremità; infatti, l'embrione è in questo stadio nei mammiferi, definito blastocisti (mentre negli altri animali blastula).
4. Quando la blastocisti arriva nell'utero, il trofoblasto aderisce all'endometrio (il rivestimento interno dell'utero) e comincia il processo di impianto. Dopodiché, circa 8 giorni dopo la fecondazione, la massa cellulare interna si differenzia in 2 strati: l'epiblasto, il più interno, e l'ipoblasto quello più esterno.

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2. Gastrulazione

Completato il processo di segmentazione ha inizio la gastrulazione, processo che permette il differenziamento dei foglietti embrionali (o foglietti germinativi).

La gastrulazione inizia con la formazione di una piccola introflessione sulla superficie della blastula; il solco si estende lateralmente verso il basso fino alla formazione di una gastrula a 2 strati cellulari. L'invaginazione si estende quindi fino ad avvicinarsi sempre di più al polo opposto, formando un solco detto blastoporo, uno strato interno detto endoderma, uno strato esterno detto ectoderma, uno strato tra endoderma ed ectoderma detto mesoderma e una cavità interna detta archenteron.

Negli animali protostomi (fra cui anellidi, molluschi e artropodi) il blastoporo corrisponde a quella che sarà la regione della bocca, mentre negli animali deuterostomi (echinodermi e cordati) corrisponde alla regione anale.

3. Organogenesi

Alla gastrulazione segue un processo strettamente correlato chiamato organogenesi, cioè la serie di fenomeni che portano alla formazione degli organi, presenti solo come semplici abbozzi nella gastrula.

Da ciascun foglietto embrionale si andranno quindi ad originare tessuti diversi:

• Ectoderma: l'ectoderma è il foglietto embrionale più esterno che darà origine principalmente a: sistema nervoso, organi di senso (occhi e orecchie), epidermide e annessi cutanei (peli, ghiandole sudoripare), rivestimento della bocca, del naso e del tratto anale.
• Mesoderma: è il foglietto intermedio, posizionato fra endoderma e ectoderma, e darà origine principalmente a: scheletro, muscoli (con altri tessuti di sostegno e connettivali), apparato circolatorio, apparato escretore, apparato riproduttore e peritoneo e mesenteri.
• Endoderma: è il foglietto più interno che darà origine principalmente a: rivestimento dell'apparato digerente, dell'apparato respiratorio e della vescica, in più dà origine al fegato e pancreas.

Queste cellule non sono più totipotenti ma pluripotenti e andando avanti la staminalità viene sempre più persa e le cellule stanno già andando a differenziarsi.

Naturalmente la staminalità è una caratteristica tipica delle cellule embrionali, ma anche nell'adulto rimangono delle cellule negli strati germinativi di tessuti labili, come gli epiteli di rivestimento, che permettono di rigenerare altre cellule. Solamente nel tessuto di tipo nervoso non si riconoscono cellule staminali, ma sicuramente sappiamo che: tutte le cellule hanno la stessa informazione e più sono specializzate e più è selettiva l'espressione genica.

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4. Neurulazione

Al termine della gastrulazione ha luogo il processo della neurulazione, nel corso del quale da specifiche regioni dei foglietti embrionali inizia a definirsi un rudimentale sistema nervoso. Quindi questo processo è un processo precoce dell'organogenesi e direttamente correlato alla gastrulazione.

Subito dopo la gastrulazione, nell'embrione compaiono 2 nuove strutture e il tutto si sviluppa con i seguenti processi:

1. Dal mesoderma si sviluppa un cordone di tessuto connettivo chiamato notocorda, che fornisce un sostegno strutturale all'embrione e che in seguito viene sostituita dalla colonna vertebrale.
2. L'ectoderma sovrastante la notocorda, stimolato da questa stessa, si ispessisce a formare una placca neurale; i bordi della placca, che si estende in direzione antero-posteriore, continuano a ispessirsi originando due pieghe, che si sollevano e poi si fondono formando il tubo neurale. Nella sua parte anteriore, il tubo neurale forma delle protuberanze da cui avrà origine l'encefalo, mentre la porzione rimanente del tubo neurale diverrà midollo spinale.

Le cellule all'apice di ogni piega neurale sono chiamate cellule della cresta neurale; durante lo sviluppo queste cellule migrano lateralmente dando origine a molti componenti del sistema nervoso periferico, tra cui i gangli sensoriali e le cellule di Schwann.

I tessuti

Nonostante tutte le cellule embrionali derivino da un singolo zigote e siano quindi caratterizzate dallo stesso DNA, durante lo sviluppo le cellule e i tessuti si differenziano, così da svolgere funzioni uniche e specializzate mediante la trascrizione selettiva del genoma: con il progredire dello sviluppo, le cellule di tessuti diversi esprimono geni differenti mentre la maggior parte dell'informazione genetica contenuta in ogni singola cellula non viene espressa.

Le cellule staminali sono cellule indifferenziate che dividendosi per mitosi possono generare diverse linee cellulari. Nell'adulto si trovano in quasi tutti i tessuti cellule staminali capaci di produrre solamente cellule dello stesso tipo di tessuto in cui si trovano, dette unipotenti, importanti per riparare i tessuti in caso di lesioni. Nel midollo osseo rosso sono invece presenti cellule staminali che danno origine a tutti gli elementi cellulari del sangue, dette multipotenti.

Le staminali più versatili sono però le cellule embrionali nella prima fase dello sviluppo (totipotenti) e quelle del cordone ombelicale, in grado di dare origine a tutti i tipi cellulari presenti nell'organismo.

I tessuti possono essere classificati in 4 classi principali, in base alle differenze di struttura, alle prestazioni funzionali e alla loro derivazione embrionale. Le cellule caratteristiche di un dato tessuto sono specializzate per svolgere particolari funzioni e sono sostanzialmente uguali tra loro, avendo grandezza, forma e disposizione caratteristiche.

I principali tessuti sono:

• Tessuto epiteliale
• Tessuto connettivo
• Tessuto muscolare
• Tessuto nervoso

Tessuto epiteliale

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Il tessuto epiteliale è costituito da sottili lamine o da spessi strati di cellule di forma molto regolare e strettamente uniti da giunzioni cellulari come le giunzioni desmosomiche e le giunzioni occludenti, inoltre è presente pochissima matrice extracellulare.

È un tessuto flessibile e resistente e i vari tipi di tessuti possono essere classificati in base al numero di strati e alla forma delle cellule. A seconda del numero di strati l'epitelio può essere del tipo:

• Epitelio semplice: è costituito da un solo strato di cellule.
• Epitelio pluristratificato (o composto): è costituito da più strati cellulari.
• Epitelio pseudostratificato: è costituito da un unico strato di cellule di altezza diversa, in modo che l'epitelio sembra pluristratificato.

Le cellule del tessuto epiteliale possono a loro volta essere suddivise in base alla loro forma in: cubiche, cilindriche e pavimentose (ovvero appiattite quasi totalmente).

In organi e apparati diversi troviamo naturalmente cellule diverse, ad esempio un epitelio pavimentoso semplice lo troviamo negli alveoli polmonari, nella capsula di Bowmann e nell'endotelio dei vasi sanguigni; invece un epitelio pseudostratificato riveste la trachea e i bronchi. Un epitelio cilindrico semplice riveste lo stomaco e l'intestino; mentre un epitelio cubico semplice si trova nei dotti escretori e nelle ghiandole esocrine. Oppure un epitelio pavimentoso composto costituisce le mucose che rivestono la bocca e faringe e la cute che riveste esternamente tutto il corpo.

Tutti gli epiteli inoltre hanno in comune alcune caratteristiche:

• Le cellule sono strettamente connesse grazie a giunzioni desmosomiche e occludenti. Tra una cellula e l'altra vi sono interstizi sottilissimi, e la matrice extracellulare è quasi del tutto assente.
• Il tessuto epiteliale poggia su una membrana basale, ovvero una struttura costituita da proteine e carboidrati che lo separa dai tessuti sottostanti; la membrana basale serve come base di appoggio per la costruzione dell'epitelio, e in molti casi, per gli scambi con gli altri tessuti.
• Le cellule che poggiano sulla membrana basale conservano per tutta la vita la capacità di duplicarsi; per questo tutti gli epiteli si rinnovano quando si usurano.
• Non contengono vasi sanguigni.

Gli epiteli e sono nutriti per diffusione dai tessuti sottostanti.

Grazie alle loro proprietà, gli strati di cellule epiteliali sono resistenti ma anche in grado di deformarsi senza perdere la loro coesione. In base alla funzione che svolgono si distinguono 3 tipi di epiteli:

• Epiteli di rivestimento: sono gli epiteli che ricoprono e proteggono la superficie esterna e le cavità interne, delimitano i vasi sanguigni e definiscono i confini fra i compartimenti del corpo. Gli epiteli di rivestimento sono la cute, che riveste la superficie esterna del corpo, ma anche le mucose che rivestono la superficie interna degli organi cavi comunicanti in modo più o meno diretto con l'esterno, come lo stomaco, l'intestino e l'utero. Infine anche le sierose che rivestono cavità non comunicanti con l'esterno, come le pleure che rivestono la cavità pleurica, il pericardio e il peritoneo.
• Epiteli ghiandolari: sono gli epiteli costituiti da cellule che producono e secernono sostanze di varia natura, detti secreti. Queste cellule secernenti sono le strutture cave, le cui superficie interna è tappezzata di epitelio secernente. Le ghiandole possono essere costituite da una singola cellula, ma più spesso sono formate da numerose cellule raggruppate in modo da formare ghiandole di forma diversa: tubulari, alveolari o acinose. Può essere fatta un'ulteriore importante distinzione tra ghiandole esocrine, le quali restano in contatto con l'epitelio sovrastante mediante un canale definito dotto, che riversa la sostanza secreta all'esterno o in cavità di comunicazione con l'esterno (come le ghiandole sudoripare e salivari); ma esistono anche le ghiandole endocrine, le quali sono prive di un dotto escretore e riversano le sostanze prodotte nella circolazione sanguigna.
• Epiteli sensoriali: sono costituiti da cellule specializzate per recepire specifici stimoli provenienti dall'ambiente esterno o interno, e trasmetterli al sistema nervoso. Le cellule sensoriali sono disperse negli epiteli di rivestimento e sono avvolte da fibre nervose a cui trasferiscono le informazioni, come i recettori del gusto sulla lingua e i recettori olfattivi nelle vie aeree nasali.

Tessuto connettivo

Il tessuto connettivo ha una caratteristica distintiva, ovvero è costituito da cellule (macrofagi, fibroblasti, plasmacellule) di forma varia (spesso irregolare) che non sono a stretto contatto disperse in una ampia matrice extracellulare formata da fibre proteiche immerse in una soluzione gelatinosa chiamata sostanza fondamentale, che fornisce alimento alle cellule e ne asporta le sostanze di rifiuto.

Il tessuto connettivo è un tessuto di riempimento e di sostegno che avvolge gli organi molli e fa da collegamento tra scheletro e masse muscolari; inoltre unisce tessuti diversi e si insinua tra le fibre muscolari e tra quelle nervose.

La sostanza fondamentale è in genere ricca di fibrille proteiche secrete dalle cellule connettivali; le proteine più abbondanti nel tessuto connettivo sono il collagene, una proteina strutturale fibrosa che può formare fibre forti e resistenti ed è la più abbondante tra le proteine dell'uomo, e l'elastina, un altro tipo di fibra proteica presente nella matrice extracellulare dei tessuti connettivi. Il collagene viene usato generalmente come sostegno o connessione nella pelle, tra le ossa o fra ossa e muscoli; mentre l'elastina deve il suo nome alla sua elasticità che le permette di essere stirata fino a diverse volte la sua lunghezza a riposo per poi ritornarvi.

Fra i componenti più caratteristici della matrice extracellulare dei tessuti connettivi troviamo i proteoglicani, macromolecole di dimensioni enormi costituite da un filamento centrale di natura proteica (core), cui sono attaccate molecole di glicosamminoglicani (GAG).

Queste strutture si aggregano a formare macromolecole complesse unendosi a un asse centrale di natura polisaccaridica (GAG). Possono pesare fino a 100 milioni di dalton e hanno un elevato potere idrofilo, quindi "attirano acqua", in modo che i tessuti ricchi di proteoglicani risultino turgidi e resistenti allo schiacciamento. I proteoglicani hanno un ruolo importante nel garantire tono e consistenza al connettivo, ma sono coinvolti anche negli scambi tra ambiente cellulare e i liquidi corporei e nella trasmissione di segnali tra le cellule. L'acido ialuronico è un GAG particolarmente importante, per garantire idratazione, turgidità, plasticità e viscosità. Agisce come sostanza cementante e come lubrificante, ad esempio nel liquido sinoviale delle articolazioni. I reticoli di acido ialuronico inoltre agiscono come filtro contro la diffusione nel tessuto di batteri, agenti infettanti e sostanze estranee.

I connettivi vengono classificati in base alle loro proprietà e soprattutto in base alla composizione della matrice. Si dividono in 2 classi, la prima sono connettivi propriamente detti, i quali possono essere densi o lassi e contengono vari tipi di cellule, dette fibroblasti, in una matrice composta in parte da

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Densi o lassi e contengono vari tipi di cellule, dette fibroblasti, in una matrice composta in parte da acqua, sali e sostanze organiche di vario genere e in parte da fibre di collagene o di elastina. A loro volta i connettivi propriamente detti si dividono in:

• Connettivo denso: è caratterizzato da una sostanza fondamentale molto addensata, con abbondanti fibre di collagene riunite in fasci pa