Cellule e organelli

Cellule e organelli

Proprietà e strategie delle cellule

La cellula è l’unità fondamentale, la struttura base di tutti gli organismi viventi.

Le proprietà fondamentali degli esseri viventi sono:

• Metabolismo: insieme delle reazioni biochimiche che avvengono in una cellula. Per sostenere il proprio metabolismo, ogni cellula utilizza fonti di energia.
• Irritabilità: ogni cellula deve percepire e rispondere a stimoli provenienti dall’esterno.
• Capacità di riprodursi: si duplica e trasmette tutte le informazioni ereditarie, i principali sistemi biochimici e molecolari alla progenie.

Bacteria, Archaea e Eukarya

Inizialmente, sulla base delle differenze strutturali delle cellule, gli organismi sono stati suddivisi in due gruppi principali: i procarioti (batteri) e gli eucarioti (piante, animali, funghi e protozoi). La distinzione fondamentale tra questi due ampi gruppi è che le cellule eucariote hanno un nucleo vero, circondato da una membrana, mentre le cellule procariote ne sono prive.

In realtà il termine procariota include due gruppi molto diversi fra loro: gli archaea e i bacteria. Dal punto di vista biologico è quindi più corretto parlare di bacteria, archaea e eukarya.

• Il dominio dei Bacteria include la maggior parte degli organismi a singola cellula, privi di nucleo, ad esempio l’E. coli e lo Streptococcus.
• Il dominio degli Archaea include molte specie che vivono in habitat estremi tra cui i metanogeni, che ottengono energia dall’idrogeno mentre convertono l’anidride carbonica in metano, gli alofili, che crescono in ambienti estremamente salini, e i termoacidofili, che possono vivere in ambienti con un pH=2 e T=100 °C.

NB: nei procarioti (in generale) ogni cellula corrisponde col singolo individuo.

Limitazioni alle dimensioni delle cellule

A parte casi estremi, la maggior parte delle cellule ha dimensioni molto piccole e prevedibili: le cellule degli archaea e dei bacteria hanno dimensioni di circa 1-5 micrometri, mentre le cellule animali e vegetali hanno dimensioni comprese tra 10-100 micrometri.

Le cellule sono così piccole a seguito di tre fattori:

• Rapporto superficie/volume: l’area superficiale è importante perché è sulla superficie della cellula che avviene il flusso paracellulare. Tanto più è attiva una cellula, tanto più velocemente i materiali devono passare. Naturalmente, man mano che una cellula aumenta di dimensioni tanto più lento è l’assorbimento di sostanze. Le cellule il cui ruolo di assorbimento è di particolare importanza hanno sviluppato estroflessioni digitiformi, dette microvilli, che aumentano di molto l’effettiva area superficiale della membrana, e quindi anche la velocità di assorbimento dei nutrienti.
• Velocità di diffusione: anche la velocità con cui le molecole si spostano all’interno della cellula è molto importante. Molte molecole si muovono nella cellula secondo gradiente (per diffusione); ovviamente tanto più grande è la cellula, tanto più difficile è orientarsi per la molecola. Le cellule eucariote più grandi hanno quindi sviluppato sistemi di trasporto molto avanzati, quali varie proteine vettore e le correnti citoplasmatiche, che consiste in un movimento attivo delle componenti citoplasmatiche (anziché una semplice diffusione).

1

• Adeguata concentrazione di reagenti e catalizzatori: le attività metaboliche di una cellula sono strettamente influenzate dalle sue dimensioni. Se si vuole aumentare la concentrazione di una molecola (e quindi anche quella dei suoi enzimi specifici) è necessario aumentare il volume della cellula. Tuttavia, ogni qualvolta raddoppia una delle tre dimensioni della cellula, il suo volume aumenta di otto volte, quindi il numero totale di molecole dovrebbe aumentare di otto volte, per mantenere costante la concentrazione iniziale. Risulta evidente quindi che cellule di grandi dimensioni devono possedere meccanismi in grado di mantenere costante la concentrazione delle molecole e degli enzimi.

Bacteria, Archaea ed Eukarya hanno molte differenze strutturali, biochimiche e genetiche. Seppur vi siano alcune analogie, ogni dominio possiede caratteristiche distintive proprie.

• Nucleo circondato da membrana: invece di essere racchiusa in una membrana, l’informazione genetica di una cellula procariota è ripiegata in una struttura compatta detta nucleoide, attaccata alla membrana cellulare di una particolare regione del citoplasma.

L’informazione genetica di una cellula eucariota è invece racchiusa in una regione detta nucleo, il quale è delimitato da una struttura a doppia membrana detta involucro nucleare; all’interno del nucleo vi è un’ulteriore regione specializzata nella sintesi dei ribosomi detta nucleolo.

Per risolvere questo problema, le cellule eucariote hanno sviluppato una compartimentalizzazione delle attività all’interno di organelli, ovvero compartimenti racchiusi da membrane altamente specializzate per specifiche funzioni. Ciò permette di avere alte concentrazioni di reagenti ed enzimi in singole regioni, e non in tutta la cellula.

• Uso delle membrane per separare le funzioni: la maggior parte degli Archaea e dei Bacteria non possiedono membrane interne. Alcuni batteri possiedono strutture delimitate da membrana che ricordano gli organelli eucarioti. Quasi tutte le cellule eucariote possiedono numerosi organelli e membrane per compartimentalizzare specifiche funzioni. Esempi di organelli nelle cellule eucariote sono il reticolo endoplasmatico, il complesso di Golgi, i ribosomi, i mitocondri, i cloroplasti, i lisosomi, i perossisomi, i vacuoli e le vescicole.

2

• Il citoscheletro: le cellule eucariote posseggono una particolare struttura detta citoscheletro (formato da microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi) la quale conferisce resistenza ed elasticità alla cellula. Il citoscheletro è inoltre fondamentale per il trasporto di vescicole ed altre funzioni.
• Esocitosi ed endocitosi: le cellule eucariote hanno la capacità di regolare il flusso paracellulare grazie al trasporto per endocitosi ed esocitosi. Nell’endocitosi porzioni di membrana plasmatica si introflettono e si staccano in modo da formare vescicole citoplasmatiche che inglobano la sostanza di interesse e la trasportano all’interno della cellula. L’esocitosi è essenzialmente il processo opposto: vescicole rivestite di membrana all’interno della cellula si fondono con la membrana plasmatica, rilasciando il loro contenuto all’esterno della cellula.
• Organizzazione del DNA: il DNA batterico è in genere presente in forma circolare, con poche proteine associate. Il DNA eucariota si trova invece sotto forma di molteplici molecole lineari, combinate con una grande quantità di proteine dette istoni. Il DNA degli archaea è tipicamente circolare e complessato con una quantità moderata di proteine. Il DNA delle cellule è molto più lungo rispetto alla cellula, quindi il problema dell’impacchettamento è molto serio. Gli eucarioti risolvono questo problema mediante l’organizzazione del DNA in strutture complesse dette cromosomi.
• Segregazione dell’informazione genetica: batteri ed archaea replicano il loro DNA per fissione binaria grazie alla quale una molecola di DNA e metà del citoplasma passa a ciascuna delle cellule figlie. Le cellule eucariote invece replicano il proprio DNA mediante due processi chiamati mitosi e meiosi, seguiti dalla divisione del citoplasma detta citocinesi.
• Espressione del DNA: ciascuna molecola di RNA eucariote codifica tipicamente per un polipeptide. L’RNA è qui sottoposto a vari livelli di maturazione. Una molecola di RNA procariote contiene l’informazione per produrre diversi polipeptidi. L’RNA non è soggetto a maturazione. Negli archaea l’RNA è mediamente processato, ma meno che negli eucarioti.

Analogie fra i domini

• Caratteristiche funzionali: tutte le cellule ossidano molecole di zucchero per ricavare energia, trasportano ioni attraverso le membrane, trascrivono il DNA in RNA e vanno incontro a divisione cellulare per generare cellule figlie.
• Caratteristiche strutturali: tutte le cellule sono circondate da una membrana selettivamente permeabile, tutte possiedono ribosomi per la sintesi proteica e tutte contengono DNA a doppia elica come materiale genetico.

Componenti della cellula eucariota

Dato che non esiste una cellula “tipica”, qui si analizzeranno semplicemente le componenti che si trovano mediamente nella maggior parte delle cellule eucariote.

Membrana plasmatica

La membrana plasmatica definisce i confini della cellula e assicura che i suoi contenuti non siano dispersi. Essa è costituita da fosfolipidi, altri lipidi e proteine ed è organizzata in due strati (si parla infatti di doppio strato fosfolipidico).

Tipicamente ogni molecola fosfolipidica è costituita da due “code” idrofobiche e da una testa idrofilica, ed è pertanto una molecola antipatica. Le code idrofobiche sono orientate verso l’interno, mentre le teste idrofiliche verso l’esterno. Questa struttura impedisce il passaggio alla maggior parte delle molecole idrosolubili.

3

Le proteine di membrana sono anch’esse antipatiche: la regione idrofobica è situata internamente alla membrana mentre quella idrofilica fuoriesce nell’ambiente acquoso. Molte proteine che presentano regioni idrofiliche esposte sul lato esterno della membrana plasmatica presentano brevi catene di carboidrati, chiamate oligosaccaridi, e sono pertanto dette glicoproteine.

Le proteine presenti nella membrana plasmatica svolgono una varietà di ruoli: enzimi che catalizzano reazioni legate alla membrana (come ad esempio la sintesi della parete cellulare); ancore per gli elementi strutturali del citoscheletro; proteine di trasporto responsabili del passaggio di specifiche sostanze; recettori di membrana per specifici segnali chimici.

Nucleo

Il nucleo è quella regione della cellula in cui si trova il materiale genetico (in realtà i mitocondri possiedono un proprio DNA). È circondato da un doppio strato di membrane (una interna ed una esterna) detto involucro nucleare.

Questo presenta numerosi pori (veri e propri complessi proteici) sulla sua superficie grazie ai quali molecole idrosolubili e complessi sopramolecolari possono muoversi tra il nucleo e il citoplasma. Nel nucleo è contenuto il DNA sotto forma di cromatina, durante l’interfase della vita cellulare, e sotto forma di cromosomi durante la metafase. Nel nucleo sono presenti inoltre i nucleoli, strutture responsabili della sintesi e dell’assemblaggio dei ribosomi.

Mitocondri

Un mitocondrio è un organulo cellulare di forma allungata, presente in tutti gli Eucarioti (con alcune eccezioni). I mitocondri sono gli organelli addetti alla respirazione cellulare. Nei procarioti sono sostituiti da sacchette contenenti enzimi respiratori.

Sono costituiti da due membrane: la membrana interna e la membrana esterna. Lo spazio fra queste due membrane è detto spazio intermembrana. Lo spazio delimitato dalla membrana interna è detto matrice mitocondriale. La membrana interna si estende nella matrice formando delle pieghe dette creste mitocondriali, dove si concentrano gli enzimi respiratori.

La membrana mitocondriale esterna è simile a quella del Reticolo Endoplasmatico ed è piuttosto permeabile grazie alla presenza di canali proteici (porine), mentre quella interna è simile alla membrana plasmatica dei batteri, è quasi del tutto priva di colesterolo e presenta trasportatori di membrana altamente selettivi che la rendono assai poco permeabile. I mitocondri possiedono un DNA proprio sotto forma di molecole circolari, non legate a proteine, agganciate alla membrana delle creste mitocondriali.

Cloroplasti

4

I cloroplasti sono presenti solo nelle cellule vegetali e nelle alghe e sono sede del processo di fotosintesi. Come i mitocondri, anche i cloroplasti possiedono un proprio DNA e presentano una doppia membrana che li riveste; in più essi hanno però un terzo sistema membranoso costituito da sacche appiattite dette tilacoidi e membrane dette sacche stromali che le interconnettono. I tilacoidi sono impilati in modo da formare strutture dette grana.

La fotosintesi è un processo che sfrutta la luce del sole e l’anidride carbonica per sintetizzare gli zuccheri e gli altri composti necessari al metabolismo della cellula.

Teoria dell’endosimbiosi

Mitocondri e cloroplasti sembrano avere molte caratteristiche in comune con cellule batteriche:

• Possiedono una doppia membrana che li circondano.
• Possiedono un DNA circolare privo di proteine istoniche.
• Le sequenze di RNA ribosomiale e la dimensione dei ribosomi sono simili a quelle dei batteri.
• Forma e dimensioni sono simili a quelle dei batteri.

Queste somiglianze hanno condotto alla teoria dell’endosimbiosi, la quale propone che entrambi questi organelli siano originati da procarioti che riuscirono a penetrare nel citoplasma di antichi organismi unicellulari, detti protoeucarioti, stabilendo una relazione simbiotica. I protoeucarioti inglobarono quindi questi batteri, ma non li digerirono.

Reticolo endoplasmatico

È costituito da un reticolo di membrane che si organizzano a formare strutture tubulari e cisterne appiattite che si estendono in molte regioni del citoplasma. Lo spazio che si viene a formare all’interno delle membrane è detto lume e dà origine ad un unico compartimento interno che comunica anche con la cisterna che avvolge il nucleo, costituendo quindi un tutt’uno con la membrana nucleare.

Distinguiamo due tipi di reticolo endoplasmatico:

• Reticolo Endoplasmatico Rugoso (RER).
• Reticolo Endoplasmatico Liscio (REL).

Il reticolo endoplasmatico rugoso deve il suo nome alla presenza di ribosomi sulle membrane, il reticolo endoplasmatico liscio ne è invece sprovvisto.

5

Reticolo Endoplasmatico Rugoso

La forma e la distribuzione del reticolo endoplasmatico rugoso, nonché il numero dei sacculi, variano in base al tipo di cellula o all’attività funzionale del momento. La funzione fondamentale del RER è legata al processo di sintesi proteica e consiste nel formare una proteina utilizzando i ribosomi e nel trasportarla dove è destinata.

L’associazione dei ribosomi alla membrana del reticolo endoplasmatico consente alle proteine neosintetizzate di penetrare all’interno delle cisterne in quanto, prima di essere liberate dalla cellula, debbono subire una lunga serie di trasformazioni che possono realizzarsi solo all’interno di un sistema chiuso. È qui che le proteine assumono strutture secondarie e terziarie.

Reticolo Endoplasmatico Liscio

Rappresenta la sede primaria dove avviene la biosintesi dei fosfolipidi e dei trigliceridi, in quanto le sue membrane sono dotate di alcuni sistemi enzimatici responsabili dell’allungamento e della saturazione degli acidi grassi. Il REL è molto abbondante nelle ghiandole sebacee ed in tutte quelle cellule dove la sintesi dei lipidi è molto attiva.

Interviene inoltre nella sintesi degli steroidi, e del colesterolo (costituenti fondamentali delle membrane). È responsabile del metabolismo del glicogeno. Le sostanze possono essere immagazzinate nel reticolo o attraverso vescicole trasferite altrove o ad altri organelli citoplasmatici. Questo compito è assolto dal reticolo endoplasmatico di transizione.

Le membrane del REL (principalmente nel fegato e nel rene) trasformano molecole tossiche in composti atossici prima di essere eliminati dall’organismo, ad esempio farmaci o etanolo presente nelle bevande alcoliche. Ha anche funzione di accumulo di ioni calcio soprattutto nelle cellule muscolari dove tali ioni intervengono attivamente nella contrazione muscolare. Nel muscolo tale reticolo prende il nome di reticolo sarcoplasmatico.

Complesso di Golgi

Il complesso di Golgi è la sede in cui vengono convogliati e rielaborati i materiali sintetizzati nel RER e nel REL, inoltre attua specifiche attività di sintesi di polisaccaridi e lipidi complessi. È costituito da vescicole appiattite (chiamate cisterne) e impilate una sopra l’altra.

A livello delle cisterne l’apparato di Golgi presenta una polarità interna; si possono distinguere, in base all’attività enzimatica e di sintesi:

• Una faccia cis, detta faccia prossimale, rivolta verso il reticolo endoplasmatico. È la camera di ingresso che accoglie tutte le vescicole dei vari organuli di sintesi.
• Una faccia trans, detta faccia distale rivolta verso la periferia della cellula. Rappresenta la porta d’uscita dei prodotti delle cisterne. Da qui numerose vescicole si distaccano per gemmazione e portano i prodotti maturati all’interno o fuori dalla cellula.

Il complesso presenta inoltre microvescicole di trasporto e microvescicole di secrezione.

Vescicole di secrezione

6

Una volta rielaborate dal complesso di Golgi, le proteine di secrezione e le altre sostanze destinate all’esporto vengono inglobate in vescicole di secrezione. Le sostanze sintetizzate nel RER vengono impacchettate nel complesso di Golgi e successivamente rilasciate dalla cellula per mezzo di queste vescicole, le quali si dirigono poi verso la membrana plasmatica e si fondono con essa, rilasciando il loro contenuto all’esterno della cellula nel processo di esocitosi.

L’insieme del RE, del complesso di Golgi, delle vescicole secretorie e dei lisosomi costituisce il sistema di endomembrane.

Lisosomi

Il lisosoma è una vescicola contenente enzimi idrolitici che si attivano a pH5. È formato dalla fusione di vescicole idrolasiche del Golgi con vescicole di endocitosi (endosomi). Nelle vescicole idrolasiche del Golgi (o lisosomi primari) sono già presenti gli enzimi idrolitici, ma il pH non è sufficiente