Biologia vegetale - Botanica generale (2 parte)

Caratteristiche delle cellule vegetali

Le cellule vegetali hanno delle caratteristiche in più rispetto alle cellule animali:

• Dimensioni. Le cellule vegetali possono raggiungere dimensioni molto grandi (50-100 micron).
• Organelli. Hanno organelli comuni rivestiti da membrane e un sistema di endomembrane, che consentono alla cellula di produrre il necessario per sopravvivere e crescere e che le permette di mettersi in contatto con l’ambiente esterno tramite i processi di eso ed endocitosi. Organelli in più: cloroplasti, vacuolo, parete cellulare.
• Citoplasma. Fuori dal nucleo, vi si trovano gli organelli.
• Nucleo, contiene il materiale genetico.

Membrane biologiche

- Membrana plasmatica

- Sistema di endomembrane: m. plasmatica (circonda la cellula), compartimento nucleare, reticolo endoplasmatico, apparato del Golgi, vacuoli.

- Le vescicole gemmano da alcuni organuli e si fondono con altri, trasportando materiale da un compartimento all’altro.

- Mitocondri, plastidi funzionano indipendentemente e non appartengono al sistema endomembranoso.

Le membrane cellulari sono formate da un doppio strato di fosfolipidi e steroli in cui sono immerse le proteine (periferiche o integrali) e carboidrati (possono essere legati alle proteine: glicoproteine; oppure ai lipidi: glicolipidi). Il modello a mosaico fluido assume che i vari tipi di lipidi formino una fase fluida che porta alla diffusione di singole molecole e proteine. All’interno delle membrane, ci sono zone più strutturate, formate da proteine e lipidi, che formano una specie di zattera.

Membrana plasmatica

La membrana plasmatica interagisce con la parete cellulare formando legami fisici tra le molecole della parete e gli elementi del citoscheletro.

Funzioni:

• Regola gli scambi ambiente interno/esterno della cellula.
• Partecipa alla sintesi e all’assemblaggio dei polimeri della parete.
• Sono localizzati diversi recettori che mediano segnali per il controllo della crescita e del differenziamento cellulare.
• Con il reticolo endoplasmatico forma i plasmodesmi (consentono alle cellule di rimanere in contatto tra loro).

Nucleo

- Quasi tutte le cellule hanno un nucleo (N).

- All’interno si trova il materiale genetico.

- L’involucro nucleare è formato da 2 membrane: esterna e interna.

- All’interno del nucleo è presente un liquido viscoso: il nucleoplasma.

- Si trovano uno o più nucleoli (n): appaiono come granuli rotondeggianti, non delimitati da membrana.

Il nucleolo è formato da tratti di DNA che codificano per l’RNA ribosomiale, da filamenti di rRNA nascenti e da proteine. Partecipa alla sintesi dell’rRNA e all’assemblaggio dei ribosomi. Il nucleolo compare solo in alcune fasi del ciclo cellulare (G1, S, G2).

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico (RE) è una struttura cellulare costituita da regioni citoplasmatiche delimitate da membrana: possono avere la forma di cisterne o tubuli. Lo spazio interno è detto lume. I tubuli e le cisterne dell’ER costituiscono una rete 3D che percorre tutta la cellula e si connette con la doppia membrana nucleare.

Nella cellula ci sono 2 tipi di reticolo endoplasmatico differenti per morfologia e funzione:

• Reticolo endoplasmatico rugoso, è formato da una serie di membrane ripiegate una sull’altra a formare delle cisterne; si vedono i ribosomi.
• Funzioni ulteriori:
  • Sintesi, assemblaggio e smistamento delle proteine di membrana e di secrezione.
  • Sintesi di proteine di riserva (semi).
• Reticolo endoplasmatico liscio, è privo di ribosomi. Responsabile della sintesi dei lipidi che servono per costruire e riparare tutte le membrane della cellula.

Apparato di Golgi

È formato da tanti corpi di Golgi (chiamati dittiosomi). Ogni dittiosoma è formato dalle cisterne che si impilano. La polarità delle cisterne è definita dall’origine delle vescicole:

• Cis, ricevono le vescicole dal reticolo endoplasmatico.
• Mediali, ricevono materiale dalle cisterne cis.
• Trans, nell’organello trans-golgi-network il materiale finisce di maturare. È un organello di smistamento.

Funzioni:

• Portare a maturazione le proteine che vengono sintetizzate all’interno del reticolo endoplasmatico ruvido.
• Partecipa alla sintesi di glicolipidi di membrana plasmatica e vacuolare.
• Biosintesi e smistamento degli enzimi vacuolari e delle proteine di riserva.
• Sintesi e assemblaggio dei polisaccaridi che formeranno la parete cellulare.

Citoscheletro

È un complesso di filamenti proteici che attraversano tutto il citosol. È strettamente coinvolto nei processi di:

• Divisione, crescita, differenziamento.
• Movimento di organelli attraverso la cellula.
• Sono componenti di ciglia e flagelli.

I microtubuli sono filamenti cilindrici di 25 nm formati da 13 protofilamenti disposti ad elica, formati dall’alternanza di alfa e beta tubulina. I microfilamenti sono formati da proteine (actine) che formano singoli filamenti e che si intrecciano a coppie. Sono importanti per il movimento di organelli e vescicole nel citoplasma. Le miosine sono le proteine che interagiscono con l’actina. Hanno testa globulare e una coda.

Organelli plastidi

(Come i mitocondri) Sono organelli che hanno un’attività semiautonoma. Svolgono diverse funzioni, quindi possono esserci diversi tipi di plastidi. Nelle alghe si trovano solo i cloroplasti, mentre nelle piante superiori sono presenti tutti e tre.

Cloroplasti

Sono necessari alla fotosintesi. Si trovano nelle alghe e nelle piante a fiore (angiosperme). Nelle alghe i cloroplasti sono molto grandi, solitamente solo 1 o 2 e possono avere forme diverse (valore sistematico). Può esserci un solo grande cloroplasto per cellula, oppure cloroplasti a coppa, a lamina, a nastro; stellato; lamellare perforato, se le perforazioni sono molto grandi il cloroplasto appare reticolato. In tutte le piante terrestri i cloroplasti sono piccoli, lentiformi (circa ovali) e in numero elevato. Le piante hanno tanti e piccoli cloroplasti in modo da poter essere distribuiti in base alla radiazione luminosa. E in questo modo la superficie è maggiore: favorisce gli scambi cloroplasti-cellula.

Una struttura che caratterizza il cloroplasto, ma è maggiormente presente nelle alghe (nelle antocerote) è il pirenoide. Contiene l’enzima (rubisco) necessario per fissare la CO₂ nella prima reazione del ciclo di Calvin (è la prima reazione che avviene nella fase oscura della fotosintesi). Spesso attorno al pirenoide vengono accumulati gli zuccheri di riserva sotto forma di amido.

Struttura (piante terrestri + alghe verdi):

Sono delimitati da doppia membrana altamente selettiva (regola le sostanze che passano dal citoplasma all’interno dell’organello):

• Membrana esterna verso il citoplasma.
• Membrana interna, si invagina e forma all’interno del cloroplasto una serie di sacchi appiattiti chiamati tilacoidi.

I tilacoidi si organizzano in strutture. Sui tilacoidi si trovano le molecole coinvolte nella fase luminosa della fotosintesi. Quindi, all’interno delle membrane tilacoidali si trovano sia i pigmenti che gli enzimi. Le membrane tilacoidali si organizzano a formare delle strutture impilate, questa struttura si chiama grana. Tra i diversi grana ci sono tilacoidi liberi chiamati tilacoidi intergrana o stromatici, che collegano i tilacoidi dei grana. All’interno dei tilacoidi ci sono delle camere chiamate lume. La matrice in cui sono immersi i tilacoidi è chiamata stroma. Lo stroma contiene:

• I complessi enzimatici che intervengono durante la fase oscura della fotosintesi durante la fissazione della CO₂.
• I ribosomi 70S, simili a quelli di mitocondri e batteri.
• Filamento di DNA (nel nucleoide) e filamenti di RNA.
• Sostanze di riserva (amido primario o goccioline lipidiche).

Altro organello che contiene ribosomi, DNA e RNA è il mitocondrio. L’organizzazione dei tilacoidi ha valore tassonomico nelle alghe.

Funzioni del cloroplasto

- Sede della fotosintesi. La fotosintesi si divide in due parti:

• Fase luminosa, serve a trasformare l’energia luminosa (fotoni, è un’energia fisica) in energia chimica sotto forma di ATP e NADPH (molecole ad alto potere riducente, che favoriscono la reazione di ossidoriduzione). Avviene sulle membrane dei grana. Vengono coinvolti alcuni pigmenti che servono a catturare specifiche lunghezze d’onda della luce (blu) che hanno energia sufficiente per attivare la clorofilla A (centro di reazione). Quando la clorofilla A viene eccitata da certe lunghezze d’onda, perde 1 elettrone.
• Per ampliare le lunghezze d’onda (e quindi la luce) utili alla fotosintesi vengono utilizzati diversi pigmenti:
  • Che possono essere altre clorofille. Le clorofille sono formate da un anello al quale si lega magnesio; questo anello è ancorato alle membrane tramite una lunga catena idrocarburica.
  • Oppure altri pigmenti come i carotenoidi. I carotenoidi sono dei lipidi e contengono 2 gruppi principali: caroteni (contengono solo C e H) e xantofille (legano un gruppo OH).
• La luce catturata da questi altri pigmenti viene trasferita da un pigmento all’altro finché non arriva sulla clorofilla A dove avviene la perdita dell’elettrone.
• I pigmenti che si associano alle proteine formano i fotosistemi. Nelle piante si trovano 2 fotosistemi, che agiscono uno dopo l’altro. I due fotosistemi possono avere una diversa composizione.
• Quando l'elettrone arriva sulla clorofilla A (che è il centro di reazione del sistema), si ha la perdita dell’elettrone della clorofilla. Questo elettrone perso viene trasferito a delle molecole secondo un gradiente di ossidoriduzione. Attraverso queste reazioni viene immagazzinata dell’energia sufficiente per la sintesi dell’ATP.
• L’elettrone del primo fotosistema (prima catena di trasporto) viene trasferito al secondo fotosistema, dove la clorofilla perde il suo elettrone; questo finisce su una seconda catena di trasporto la quale porta alla produzione di NADPH.
• I due elettroni che hanno perso le due clorofille vengono recuperati in maniera diversa dai due fotosistemi:
  • Nel fotosistema II, cioè il primo che funziona, l’elettrone viene ottenuto dalla fotolisi dell’acqua. Le reazioni che avvengono perché l’acqua possa donare un elettrone alla clorofilla liberano O (prodotto di scarto).
  • Nel fotosistema I (secondo a funzionare), recupera l'elettrone dalla prima catena di trasporto.
• Risultato della fase luminosa: produzione ATP, NADPH e liberazione dell’O.

- Fase oscura, viene usata l’energia chimica (ATP e NADPH) e la fissazione della CO₂ porta alla sintesi di glucosio. Avviene all’interno dello stroma. NADPH è una molecola ad alto potere riducente. L’ATP è la molecola che sostiene energicamente tutte le reazioni metaboliche che avvengono nella cellula. Il C che formerà la molecola di glucosio deriva dalla CO₂. Nel corso della fase oscura la CO₂ viene organicata (cioè fissata) in modo da poter formare una molecola di glucosio. Il ciclo di Calvin è composto da 3 passaggi fondamentali:

• Fase di fissazione, l’enzima rubisco fa reagire il C della CO₂ con uno zucchero a 5 molecole di C chiamato ribulosio 1-5, difosfato. Si forma una molecola a 6 C, che viene subito scissa in due molecole a 3 C (solitamente vengono coinvolte 3 molecole di CO₂ e 3 molecole di ribulosio, che portano alla formazione di 6 molecole a 3 atomi di C nella fase di riduzione).
• Fase di riduzione, il composto a 3 atomi di C subisce delle reazioni di riduzione e forma una molecola chiamata gliceraldeide-3-fosfato: punto di svolta del ciclo di Calvin (le 6 molecole a 3 atomi di C subiscono riduzione e formano 6 molecole di gliceraldeide).
• Fase di rigenerazione, di queste 6 molecole di gliceraldeide, 5 continuano il ciclo di Calvin e vanno a rigenerare il ribulosio (che è il primo componente del ciclo di Calvin e in questo modo chiudono il ciclo). La molecola di gliceraldeide rimanente esce dal ciclo e viene usata per la sintesi del glucosio.

Il prodotto finale delle fotosintesi è la formazione di molecole di glucosio. Per ottenere una molecola di glucosio devono avvenire 2 diversi cicli di Calvin in modo che 2 molecole di gliceraldeide (ognuna con 3 atomi di C) possano formare una molecola a 6 atomi di C che è il glucosio.

- Altre funzioni del cloroplasto:

• Sede della sintesi di:
  • Alcuni amminoacidi (per le proteine).
  • Basi azotate, per costruire ATP e acidi nucleici (DNA e RNA).
  • Acidi grassi, per la produzione di lipidi.
  • Pigmenti, utili nel processo fotosintetico.
• Sede della produzione di amido primario: quando, grazie al processo fotosintetico, viene prodotta una grande quantità di glucosio, questo non può rimanere all’interno della cellula per via del suo alto potenziale osmotico (richiede tanta acqua e altera le soluzioni contenute nel citoplasma). Per questo è necessario che venga trasformato in un componente inerte: l’amido, una molecola di riserva all’interno della pianta. Nei cloroplasti si forma l’amido primario che è formato da un polimero di glucosio che si chiama amilosio. (amilosio=amido primario). Formazione dell’amilosio: le molecole di glucosio usate per la sintesi di amido, formano una molecola lineare di amido grazie a dei legami alfa-1,4-glicosidici. Questi legami coinvolgono il C1 di una molecola di glucosio e il C4 dell’altra molecola di glucosio. Si forma così la molecola lineare chiamata amilosio. A causa del modo in cui le due molecole di glucosio sono orientate, il legame viene definito alfa.
• All’interno dell’amido si trova l’amido secondario, formato da 2 diverse molecole: amilosio e amilopectina.

Leucoplasti

Sono plastidi incolori che hanno funzione di riserva. Si classificano in base al tipo di riserva che accumulano. La maggior sostanza di riserva che si accumula nella pianta è l’amido secondario (amilosio + amilopectina).

Amiloplasti

Plastidi che accumulano amido secondario. Le membrane del cloroplasto sono scomparse o molto ridotte per consentire l’accumulo di granuli di amido. L’amido primario si forma all’interno dei cloroplasti (dal glucosio attraverso la fotosintesi) ma non si può accumulare nei cloroplasti. Per questo l’amido primario (formato solo da amilosio) viene idrolizzato in uno zucchero: il saccarosio. Il saccarosio viene riversato in un tessuto di trasporto, il floema o libro, e trasportato negli altri organi della pianta, soprattutto negli organi con funzione di riserva. Nelle cellule dei tessuti di riserva il saccarosio (glucosio + fruttosio) si ritrasforma in amido, ma amido secondario (amilosio + amilopectina). Si chiama amido secondario perché deriva dalla produzione di saccarosio e non direttamente dal glucosio formato dalla fotosintesi, che invece va a formare l’amido primario.

Specchietto:

• Amido primario si trova all’interno dei cloroplasti.
• Amido secondario si trova all’interno degli amiloplasti.

Amido secondario

L’amido secondario viene immagazzinato in modi diversi a seconda della specie:

• Viene depositato in granuli (semplici o composti).
• Cristallizza attorno ad una regione: ilo. La cristallizzazione dell’amido attorno all’ilo può formare delle striature e possono essere caratteristiche del tipo di amido. Le striature sono basate su come si organizza l’amilopectina: zone cristalline si alternano a zone amorfe.

I granuli di amido hanno anche un’altra importante funzione oltre a quella di riserva: in base alla loro posizione aiutano le piante a percepire la gravità. Questi granuli di amido sono chiamati statoliti.

Cromoplasti

Sono organelli colorati; non c’è clorofilla, ma carotenoidi (colorazione aranciata). La trasformazione dei cloroplasti in cromoplasti riguarda:

• La degradazione della clorofilla.
• All’interno dei cromoplasti c’è un ulteriore sintesi di carotenoidi, infatti si ha un accumulo di carotenoidi.

All’interno non hanno membrane specializzate, ma i carotenoidi che sono di natura lipidica si possono organizzare in diverse strutture:

• Goccioline lipidiche.
• Corpi filamentosi, cristallizzano all’interno del cloroplasto.
• Cristalli.

Funzione: vessillare, cioè di richiamo di animali. Sono quindi importanti nell'impollinazione (gli insetti sono attratti dai colori brillanti); nella disseminazione (gli animali attratti si nutrono dei frutti ed espellono i semi in altri luoghi).

Proplastidi

Sono la madre di tutti i plastidi: sono presenti in cellule indifferenziate che si trovano nei tessuti e restano nella pianta per tutta la sua vita e servono al suo allungamento. Queste cellule non svolgono funzioni specifiche e il loro unico scopo è quello di dividersi per formare nuovi tessuti. Sono plastidi indifferenziati: non svolgono specifiche funzioni, ma possono differenziarsi in un diverso plastidio:

• Cloroplasto se la cellula fa fotosintesi.
• Leucoplasto se la cellula accumula sostanze di riserva.
• Cromoplasto se la cellula ha una funzione legata alla colorazione.