Biologia vegetale

Eventi generali sull'evoluzione delle piante

Le piante sono organismi multicellulari, fotosintetici e terrestri, ma inizialmente le loro origini erano acquatiche. Si pensa che tutto sia iniziato circa 3,5 miliardi di anni fa quando alcuni organismi unicellulari hanno iniziato a svolgere la fotosintesi e ad arricchire l’atmosfera di ossigeno che ha permesso poi l’evoluzione di tutte le altre forme viventi.

L’ambiente acquatico era più competitivo per la presenza di erbivori che si nutrivano appunto dei vegetali; lo spostamento dall’acqua alla terraferma, circa 450 milioni di anni fa, ha permesso quindi alle piante di svilupparsi in un ambiente inizialmente meno competitivo.

Questo passaggio ha reso necessari alcuni adattamenti alla morfologia delle piante in modo da consentire loro di sopravvivere anche sulla terra: in primo luogo è avvenuto lo sviluppo di una cuticola, ossia un rivestimento ceroso sulle parti aeree a prevenzione di disidratazione ed essiccamento (la cuticola è più o meno spessa in base all’ambiente nel quale si trova il vegetale). Possiedono numerosi stomi che consentono lo scambio gassoso con l’ambiente esterno e inoltre le piante possiedono organi riproduttivi pluricellulari a differenza delle alghe nelle quali sono unicellulari.

• Briofite (dal greco significa muschio) sono piante non vascolari, non hanno quindi fasci vascolari per il trasporto di acqua e zuccheri. Si riproducono per mezzo di una generazione gametofitica dominante.
• Circa 400 milioni di anni fa si sono poi evolute le tracheofite o piante vascolari senza semi con la presenza quindi dei fasci vascolari, esempi ne sono le felci.

Processi simili nelle piante

Nonostante la grande diversità, tutte le piante svolgono dei processi simili:

• Autotrofia (fotosintesi con sostanze inorganiche)
• Immobilità (tutte lo sono e la crescita è dovuta alla ricerca del sole)
• Crescita indeterminata (meristemi)
• Traspirazione
• Strutture di trasporto per l’acqua e nutrienti (xilema e floema)
• Parete cellulare

Le piante generalmente hanno la stessa fisiologia degli umani, ma le loro funzioni sono distribuite in modo differente. Esempio è il sistema respiratorio che avviene attraverso gli stomi, l’assimilazione di energia come il nostro sistema digerente attraverso i tessuti fotosintetici, il trasporto dei nutrienti ed acqua attraverso i tessuti vascolari che emula il nostro sistema circolatorio, il sistema nervoso umano sostituito da recettori per gli stimoli esterni e il sistema scheletrico garantito nelle piante dalle pareti cellulari e dalla pressione idrostatica.

Tra le varie differenze delle piante con gli animali come la ricerca di nutrienti attraverso fonti inorganiche a differenza di quelle organiche degli animali, le piante mantengono la loro “forma” grazie alla pressione di turgore presente all’interno delle sue cellule.

In una soluzione ipo-tonica sono presenti meno soluti rispetto all’interno della cellula e questo fa sì che lei richiami acqua al suo interno (non esplodono grazie alla parete cellulare). In una soluzione invece ipertonica è l’esterno a richiamare acqua, sgonfiando le cellule e la pianta sembra come appassita.

Le piante devono poi sviluppare una biomeccanica differente da quella degli animali per la ricerca del cibo. Fanno affidamento su segnali chimici o biofisici e ai canali xilematici o floematici che trasportano a grandi distanze in modo passivo.

Com'è fatta una pianta?

Il sistema radicale costituisce normalmente la porzione sotterranea, mentre il sistema dei germogli è formato in genere da un fusto aereo verticale che sostiene le foglie e nelle piante con fiori, i fiori, i frutti e i semi.

Come per gli altri organismi viventi l’unità funzionale della pianta è la cellula che è organizzata in tessuti. Questi sono semplici se composti da un solo tipo di cellule e complessi se composti da due o più tipi cellulari.

Nelle piante vascolari i tessuti sono organizzati in tre sistemi tissutali, ognuno dei quali si estende per la lunghezza della pianta: sistema dei tessuti fondamentali, sistema dei tessuti vascolari e sistema dei tessuti tegumentali. Le radici, i rami, le foglie e i frutti sono gli organi costituiti da più tessuti.

I meristemi sono zone di formazione di nuove cellule e nelle quali hanno origine processi di crescita e differenziamento. La crescita è il processo irreversibile di aumento di dimensioni che deriva dalla divisione ed espansione cellulare, mentre il differenziamento sono i cambiamenti fisici e biochimici che caratterizzano una cellula in base alla sua specifica funzione.

I meristemi sono delle aree specifiche della pianta che sono costituite da cellule la cui funzione è appunto la formazione di nuove cellule per divisione mitotica (vengono dette cellule staminali). La persistenza dei meristemi, a differenza degli animali, permette alla pianta di mantenere per tutta la sua vita la capacità di accrescimento crescita indeterminata a differenza di fiori e frutti che presentano, invece, una crescita determinata.

• Crescita primaria consiste nell’aumento di lunghezza del fusto e della radice ed è presente in tutte le piante.
• Crescita secondaria determina l’accrescimento del diametro della pianta e generalmente solo le dicotiledoni legnose (quercia, sicomoro, frassino, ciliegio, melo,…) e le gimnosperme la presentano. I tessuti composti in questa fase formano tronco e corteccia. La crescita primaria è il risultato dell’attività dei meristemi apicali, aree localizzate alle estremità delle radici e dei rami e all’interno delle gemme del fusto.

L’apice radicale è coperto dalla cuffia radicale che protegge il delicato meristema apicale, costituito da cellule meristematiche. Sopra l’apice si trova una zona di allungamento, dove le cellule perdono la capacità di dividersi a favore dell’allungamento in grandezza che permette così all’apice di entrare in profondità nel terreno. È in questa zona che iniziano a differenziarsi i diversi tessuti.

Avanzando le cellule si differenziano e si dividono in columella, che è un gruppo di cellule centrali e gruppi laterali chiamati cellule periferiche. Le cellule della columella hanno grossi granuli di amido nella loro parte inferiore con l’obiettivo di direzionare la crescita (geotropismo positivo).

Sopra la zona di allungamento, dove le cellule sono completamente differenziate e mature sono presenti numerosi peli radicali. Gli abbozzi fogliari (foglie in via di sviluppo) e delle gemme laterali nascono dalla cupola apicale del germoglio e ricoprono e proteggono il meristema apicale. Dopo l’allungamento, divisioni cellulari successive producono tessuto addizionale e permettono la formazione di nuovi abbozzi fogliari e di gemme laterali. (meristema apicale è in ogni gemma).

Le piccole appendici laterali che si vedono sono chiamate tricomi (sono peli o appendici epidermiche) e hanno diverse funzioni e forme. Tra le diverse funzioni ci sono l’assorbimento, la secrezione, protezione e riduzione delle perdite d’acqua. A livello dei meristemi apicali avviene la crescita primaria, mentre a livello dei meristemi laterali avviene quella secondaria. Le piante si accrescono in lunghezza con la crescita primaria e in diametro con quella secondaria.

I meristemi laterali responsabili della crescita sono: il cambio cribro-legnoso (xilema e floema secondari) e il cambio suberofellodermico (periderma).

Cambio cribrolegnoso: è formato da uno strato di cellule meristematiche che formano un lungo e sottile cilindro intorno al fusto e alla radice. Nelle piante legnose è collocato tra il legno e la corteccia. Le cellule di questo cambio si dividono dando cellule al legno o xilema secondario e alla corteccia o floema secondario.

Cambio suberofellodermico: si trova nella corteccia esterna e le sue cellule si dividono formando cellule del sughero all’esterno e uno o più strati sottostanti di cellule parenchimatiche della corteccia con funzione di riserva. Cellule del sughero, quelle del cambio suberofellodermico e quelle parenchimatiche del felloderma costituiscono il periderma.

Corteccia: si tratta quindi della copertura esterna presente sulle radici e sui fusti legnosi ed è costituita da tutti i tessuti localizzati all’esterno del cambio cribro legnoso in tutte le piante. In essa si distinguono due regioni: una corteccia interna vivente costituita dal floema secondario e una più esterna prevalentemente morta costituita dal periderma.

Totipotenza si tratta della capacità di una singola cellula vegetale di rigenerare un intero organismo, molto usata per la coltura in vitro.

• Ogni organo vegetale consiste di diversi tessuti e ogni tessuto contiene molti tipi di cellule. Gli organi vegetali consistono di 3 diversi tessuti (dermico o tegumentale, vascolare, fondamentale).
• Sistema dei tessuti tegumentali: l’epidermide in giovani piante è composta da cellule non specializzate, trasparenti che consentono il passaggio dei raggi solari per la fotosintesi e necessita della capacità di controllare la perdita d’acqua. Le cellule epidermiche delle parti aeree secernono una sostanza cerosa detta cuticola che viene depositata sulle pareti esterne. Ne fanno parte anche stomi, cellule di guardia, tricomi e peli radicali. Il periderma, in piante mature, comprende la corteccia e compare all’inizio dell’ispessimento e dopo la caduta dell’epidermide. Costituisce la corteccia esterna delle radici e dei fusti più vecchi. È costituito dalle cellule del sughero che sono morte a maturità e sono rivestite di suberina e dalle cellule parenchimatiche del felloderma che hanno, invece funzione di immagazzinamento.
• Tessuti vascolari: il sistema dei tessuti vascolari, protetto dal tessuto fondamentale, trasporta i materiali necessari alla pianta per mezzo di due tessuti complessi: xilema e floema.
  • Xilema: conduce l’acqua e i minerali disciolti dalle radici ai fusti e alle foglie e fornisce sostegno strutturale. Nelle piante con fiori è composto da quattro diversi tipi cellulari: tracheidi, elementi vasali o trachee (che conducono l’acqua), cellule parenchimatiche e fibre (con funzioni d’accumulo e sostegno). Apoptosi morte cellulare programmata a cui vanno incontro le tracheidi e trachee vasali, perciò a maturità sono vuote e morte. Le tracheidi sono le principali cellule per la conduzione dell’acqua nelle gimnosperme e nelle principali piante vascolari senza semi (felci); sono lunghe e affusolate e conducono dalle radici verso l’alto l’acqua attraverso le punteggiature (hanno parete primaria, ma non secondaria). Le angiosperme hanno anche gli elementi vasali che possono avere piccoli fori o mancarne completamente. Sono più efficienti delle tracheidi nella conduzione.
  • Floema: trasporta gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi in tutta la pianta e fornisce sostegno strutturale. È un tessuto complesso formato da quattro differenti tipi di cellule: elementi del tubo cribroso (sono tra le poche cellule che vivono senza nucleo, sono impilati gli uni sugli altri e hanno dei piccoli fori che permettono il passaggio di citoplasma da un tubo a quello successivo; sono vive a maturità), cellule compagne (guidano l’attività dei tubi cribrosi), fibre e cellule parenchimatiche del floema. I plasmdesmi sono le connessioni citoplasmatiche che si estendono da una cellula compagna al suo elemento del tubo cribroso.
• Sistema dei tessuti fondamentali: sono distinti in base alla struttura delle pareti delle cellule che li compongono. Una giovane cellula vegetale forma una sottile parete cellulare primaria, dopo la maturità molte creano una spessa parete cellulare secondaria con deposizione di tessuto tra la prima parete e la membrana trasduzione del segnale a livello delle pareti cellulari delle piante che comunicano tra molecole.
  • Tessuto parenchimatico = tessuto semplice e diffuso in tutta la pianta. Le sue cellule svolgono numerose e importanti funzioni come la fotosintesi, l’accumulo e la secrezione. Ove è necessaria la fotosintesi contengono anche cloroplasti. Hanno la capacità di differenziarsi in altri tipi cellulari come a seguito di lesioni dei tessuti.
  • Tessuto collenchimatico: è un tessuto strutturale estremamente flessibile per lo più volto a sostenere gli organi vegetativi. Le cellule collenchimatiche sono vive a maturità, hanno una forma allungata e le loro pareti cellulari primarie sono ispessite agli angoli. Si trova sotto forma di filamenti sotto il perimetro del fusto e lungo le nervature.
  • Tessuto sclerenchimatico: secondo tessuto specializzato nel sostegno meccanico. Le sue cellule possiedono pareti sia primarie che secondarie. Grazie al cospicuo ispessimento diventano dure e resistenti e vengono infatti riconosciute in sclereidi tipiche dei gusci delle noci e di alcuni frutti e in fibre che sono lunghe cellule affusolate organizzate in fasci presenti nel legno, nella corteccia e nelle nervature fogliari. Le punteggiature permettono lo scambio di sostanze tra cellule adiacenti vive, mentre alla maturità funzionale, quando forniscono sostegno a tutta la pianta sono spesso morte.

Le radici: i minatori del terreno

• Ancoraggio
• Acquisizione e assorbimento nutrienti e acqua
• Conduzione
• Accumulatore sostanze di riserva
• Sintesi ormoni

Principalmente le tipologie di radici si differenziano per il tipo di pianta e sono due i tipi di apparato radicale delle piante:

• L’apparato radicale a fittone tipico delle dicotiledoni e delle gimnosperme è costituito da una radice principale, originata dall’accrescimento della radichetta, e da numerose radici laterali più piccole emergenti da quella principale. Normalmente a maturità le piante non mantengono la radice a fittone, ma sviluppano corte radici laterali dalle quali se ne diramano altre. Questa conformazione permette di scendere molto in profondità nel terreno per raggiungere acque sotterranee.
• L’apparato radicale fascicolato tipico delle monocotiledoni è costituito da numerose radici delle stesse dimensioni che si originano dalla base del fusto ed da radici laterali più piccole. È tipico degli apparati radicali che proteggono una radice embrionale di breve durata. Le radici non provengono da radici preesistenti, ma si originano dal fusto e per questo vengono dette avventizie.

Le radici delle dicotiledoni e gimnosperme pervadono in profondità alla ricerca di acqua, mentre quelle delle monocotiledoni, rimanendo in superficie, sono adatte a raccogliere l’acqua piovana e sono indicate come copertura vegetale contro l’erosione del terreno. Le radici caulinari vengono definite così poiché si originano dal fusto (caule) e sono tipiche delle monocotiledoni. Radici aeree o radici volanti sviluppatosi al di fuori del terreno crescendo in altezza e non in profondità. Sono tipiche di piante cresciute in zone tropicali umidi che non necessitano di prelevare l’acqua dal terreno, ma la assorbono dall’atmosfera. Sono tipiche quelle della famiglia delle orchidee.

Le prime, radici a contrafforte, sono tipiche di alberi delle foreste pluviali e servono da sostegno nel terreno poco profondo, spesso umido (esempio alberi di un ficus). Le seconde invece sono le radici a pneumatofore delle mangrovie caratterizzate per assorbire l’ossigeno dall’ambiente in territori molto ricchi d’acqua. Sono tipiche di molte piante acquatiche.

L’estremità di ogni radice è coperta da una cuffia radicale che è un rivestimento protettivo del delicato meristema apicale della radice (RAM). Durante l’accrescimento nel terreno, a causa dell’attrito con il terreno, alcune cellule parenchimatiche esterne sono staccate e vengono sostituite da nuove cellule derivanti dal meristema. Se la cuffia viene rimossa, la radice cresce disordinatamente fino a quando non si ricrea. Le cellule della cuffia secernono un liquido lubrificante composto da polisaccaridi, il mucigel, che protegge l’apice dal disseccamento e riduce l’attrito con il suolo.

I peli radicali sono estensioni tubulari delle cellule epidermiche, localizzati nella zona di maturazione con continua ricrescita appena sopra l’apice radicale in crescita. Aumentano la superficie di contatto con il suolo a vantaggio dell’assorbimento stabilendo una connessione con il terreno e assorbendo acqua e minerali.

Assorbimento e trasporto dell'acqua nella radice

Il trasporto dell’acqua nella radice è determinato da una conduttività radiale (dal suolo allo xilema attraverso l’epidermide e i peli) e da una assiale (attraverso lo xilema verso l’alto).

Via apoplastica attraverso l’apparato radicale suolo-stele, l’acqua si muove attraverso qualsiasi spazio extracellulare ripieno d’acqua senza attraversare la membrana, per questo viene definita a bassa resistenza. Con il termine apoplasto ci si riferisce al sistema di pareti cellulari e spazi aerei intercellulari dei tessuti della pianta che hanno perso il citoplasma come i dotti xilematici e le fibre. Il movimento dell'acqua attraverso la via apoplastica è bloccato dalle bande di Caspary dell'endodermide.

La banda di Caspary è costituita da strisce di parete cellulare impregnate con una sostanza idrofoba, simile alla cera, la suberina, che è una barriera efficace al movimento dell'acqua e dei soluti. Per questo motivo a livello delle bande di Caspary l'acqua deve optare per il passaggio attraverso la membrana.

Via simplastica l’acqua si muove in un sistema collegato da cellula a cellula attraverso i plasmodesmi (canali citoplasmatici di collegamento) secondo il gradiente idrico. È considerata ad alta resistenza.

Via transmembrana continui passaggi attraverso le membrane. L’acqua attraversa il doppio strato lipidico della membrana attraverso le acquaporine che sono canal...