Appunti di Fisiologia vegetale

Fisiologia vegetale: informazioni e introduzione al corso

Queste sono le informazioni e l’introduzione al corso.

La fisiologia vegetale: è una materia funzionale ovvero l’integrazione di varie discipline per lo studio dei processi che permettono alle piante di vivere, svilupparsi, riprodursi, quindi è una materia funzionale e non descrittiva.

A cosa serve la fisiologia? Le piante ed il fitoplancton sono i produttori primari, permettono la vita sulla terra. Siamo una società basata sull’agricoltura che è il produttore primario per qualunque altra attività conosciuta. Quella di oggi è un’agricoltura tecnologica e non di sussistenza ma è comunque tutto un altro modo di sfruttare le risorse rispetto ad una società di cacciatori-raccoglitori. L’agricoltura ha permesso di ottenere tempo per l’evoluzione culturale e tecnologica. La nascita dell’agricoltura risale a 10 000 anni fa, e ovviamente ha anche l’aspetto negativo della sovrappopolazione nel mondo.

Quindi la fisiologia vegetale ci serve per capire i processi svolti dalla pianta modello e perché c’è vita sulla terra, ma serve anche per la parte di ricerca applicata su specie di interesse economico, che è impossibile fare se non conosciamo la pianta modello. Un esempio di fisiologia vegetale applicata è ad esempio l’agricoltura che devasta l’ambiente per la deforestazione, fitofarmaci, fertilizzanti… oppure le biotecnologie cellulari vegetali come la propagazione delle piante in vitro, la conservazione delle biodiversità vegetale e la coltura in vitro di cellule e tessuti.

Le colture in vitro oggi sono biofabbriche di prodotti chimici di tutti i tipi, le piante hanno un metabolismo secondario e riescono quindi a fare tantissimi prodotti e metaboliti secondari perché a loro servono per adattarsi all’ambiente e a noi servono per i bioreattori che producono alimenti, integratori, farmaci, coloranti ma anche biomasse o la Green chemistry per le sintesi ecosostenibili ad esempio per la produzione delle nanoparticelle metalliche. Ci sono anche vari studi per risistemare quei territori sterili grazie alle piante.

L’esistenza delle piante e della vita è possibile grazie al Sole, che è energia elettromagnetica: sul pianeta arriva l’energia elettromagnetica derivante dal sole, la pianta è un convertitore dell’energia, riesce a far passare l’energia elettrica e magnetica, è un trasduttore dell’energia e la trasforma in energia chimica che è ben usabile, è trasducibile in carboidrati quindi sotto forma di zuccheri che posso accumulare, oppure usare con la respirazione per produrre ATP e quindi garantire i processi di base ma anche risposte a stimoli ambientali.

La risposta: a cosa serve tale processo, e qual è la ragione dell’esistenza di un qualunque processo -> si risponde sempre con serve a, dopo aver capito il fine passiamo al mezzo. Quindi:

• Il fine del processo
• Il mezzo

Le molecole da sapere a memoria sono 4 o 5, c’è il simbolo M; oltre ovviamente ai casi normali di amminoacidi, ATP e NADPH.

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Curiosità

• Quanto è la percentuale di biomassa vegetale sulla Terra 99,7%, la terra è un pianeta a vita principalmente vegetale con qualche traccia di vita animale.
• Plant blindness: ovvero far passare le piante in secondo piano.
• L’organismo vivente più grande: il fungo.
• Le piante non nominate nell’arca di Noè perché non erano considerate organismi viventi.
• L’orto di Firenze si chiama orto dei semplici perché erano piante che erano usate come erbe medicinali.
• Darwin fu il primo a vedere ed osservare un po’ le piante da semplici osservazioni, capì che le piante si muovono, come le piante carnivore o la posizione delle foglie che cambia tra giorno e notte. Iniziò a studiare l’apice della radice e capì che poteva muoversi come un animale inferiore, dimostrò che l’apice della radice sa percepire stimoli diversi.
• Le piante sono organismi autotrofi che creano il proprio cibo, sono i produttori primari.

Le piante stando ferme devono riuscire a sopravvivere e riprodursi in un ambiente continuamente mutevole e pieno di stress, contro il quale lotta grazie ai metaboliti secondari, comunicando con se stessa, con le altre piante e con l’ambiente. La scelta di vita sessile ha portato a mancanza di organi centralizzati e perché? perché aumenta la loro possibilità di sopravvivenza: se ci fosse un organo centralizzato e arriva un baco e lo mangia te pianta muori.

Nel caso delle piante è importante collaborare perché ad esempio se c’è qualcosa di tossico si chiude lo stoma di uno e così protegge le altre, quando sono lontane usano per lo più le micorrize. Inoltre una pianta può aiutare l’altra con effetto nurse e darle nutrienti oppure tenerseli per sé se ce n’è pochi può avere comportamenti ambigui. Ci sono anche le vox ovvero molecole organiche volanti che segnalano se c’è uno stress.

Le piante raccontano anche cambiamenti climatici ad esempio se c’è stata una siccità allora vasi xilematici piccoli oppure contare gli anni in base agli anelli, tramite quindi la ricostruzione di overlapping delle cerchie degli anelli delle piante.

Inoltre le piante dicono sempre la verità basti vedere la botanica forense.

Le piante sanno anche mimare gli odori degli insetti per manipolarli per l’impollinazione quindi riescono a comunicare e manipolare gli animali.

Caratteristiche peculiari della cellula vegetale

Le caratteristiche che differenziano animali e vegetali sono:

• Cloroplasti
• Parete cellulare
• Vacuolo

La forma delle cellule è a parallelepipedo allungato: dall’esterna lamella mediana, parete secondaria e primaria, la membrana e il grande vacuolo che è circa il 90% del volume della cellula.

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La parete cellulare ha varie funzioni nella cellula vegetale:

• Supporto meccanico
• Dona resistenza alla pressione di turgore interna
• Controllo della crescita
• Diffusione delle sostanze
• Protezione da patogeni, deidratazione…

Le parete sono accostate tra di loro con lamella mediana, parete primaria, parete secondaria e il resto che c’è. Alcuni punti della parete sono i plasmodesmi, che mettono in comunicazione le cellule vegetali l’una con l’altra, sono le discontinuità della parete.

Dentro la parete ci sono tantissime molecole, c’è una forte eterogeneità di componenti, tanti componenti in percentuali variabili che danno questi tipi diversi di strutture. La parete è quindi formata da tanti tipi diversi di molecole assemblate tra di loro, e sono diverse perché appunto diverse sono le funzioni della parete.

Composizione della parete primaria

Ci sono due fasi:

• Microfibrillare: è fatta dalla cellulosa, che è un polimero del beta glucosio, di cui devi sapere la struttura. Il glucosio può chiudersi con OH sotto, alfa, se sta sopra invece è il beta, sia alfa che beta possono polimerizzare e dare vita a due composti diversi quindi amido, se è alfa, o cellulosa, se è beta. Sembra una sciocchezza spostare un OH ma si vanno a formare due polimeri del tutto diverso perché nel caso alfa entrambi gli OH sono sotto il piano della molecola e nessuna molecola deve ruotare; la cellulosa invece per potersi legare deve ruotare perché uno avrà l’OH sotto al piano.
• Matrice: è fatta da più tipi di molecole: emicellulose, sostanze peptiche e proteine.

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Struttura molecolare della cellulosa

I legami sono 1-4 glicosidici, gli OH sono su piani diversi e quindi si deve ruotare la molecola, una molecola di cellulosa quindi rimane lineare, a differenza dell’amido. Tante molecole di cellulosa formano le fibrille, che hanno una parte cristallina e una parte amorfa. La cellulosa dona resistenza alla trazione e agli attacchi enzimatici.

Le molecole di glucosio hanno tanti OH che possono fare tanti legami ad idrogeno, ad esempio tra fibrille dello stesso piano, ma anche tra molecole di cellulosa di una stessa fibrilla ma su piani diversi, sono tutte legate tra di sé le molecole di cellulosa, con aree più cristalline e aree amorfe. Le fibrille quindi costituiscono la parte fibrillare della parete stessa.

Spiegazione del punto 2, ovvero della matrice

Le emicellulose sono polimeri di polisaccaridi ma non così omogenei come la cellulosa, ramificati!! si trovano vari tipi di zuccheri. E a differenza della cellulosa sono xiloglucani, xilani, glucomannani e glucani sono fatti da emicellulosa.

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Le sostanze peptiche sono polimeri di polisaccaridi eterogenei. Sono fatti da polimeri di acido galatturonico, devi sapere che è uno zucchero ossidato, che ha un gruppo carbossilico. Il carbonio finale è un gruppo carbossilico, quindi formo un poligalatturonato dove ogni monomero ha un gruppo carbossilico! Le pectine sono polimeri di acido galatturonico, allora omogalatturonani, o da ramnogalatturonani. Sapere bene questa cosa e molecola a memoria.

La pectina può variare in funzione del pH:

• Se è acido il gruppo carbossilico sarà OOOH.
• Se è basico lo troverò come COO- e H+.

Quando è COO- può legarsi, è una carica negativa che può legarsi quindi a qualcosa di positivo, ovvero gli ioni come il calcio e il magnesio, il gruppo carbossilico delle pectine può legarsi a ponte, quindi due gruppi carbossilici diversi con lo ione calcio come nell’immagine.

Quindi due molecole adiacenti di pectine possono legarsi tra loro appunto attraverso questi ponti salini con calcio e con magnesio e si chiamano egg box ovvero quando il gruppo carbossile è dissociato può fare legami a ponte con calcio e con magnesio e formare gli egg box. Le marmellate, le gelatine, sono tutte egg box.

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Gli egg box sono importanti perché si occupano della reostasi della parete ovvero può cambiare in elasticità, può essere più o meno rigida grazie a questi egg box. Quando le pectine non sono legate e quindi il pH è basso e non si possono legare agli ioni la parete è più morbida, quando invece il pH fa sì che il gruppo carbossilico si dissoci allora la parete è molto più rigida.

Ci sono anche pectine neutre che hanno il gruppo metile legato al gruppo carbossilico e di conseguenza non si occupano della reostasi.

Proteine

Le proteine sono polimeri di aminoacidi. Un amminoacido è una molecola con un gruppo amminico e un gruppo carbossilico legato ad un carbonio con radicali di vario tipo. Il radicale dà caratteristiche diverse ad ogni amminoacido. Le proteine sono polimeri degli amminoacidi, legati con legame peptidico e sottrazione di una molecola di acqua, tra il gruppo amminico di un amminoacido e il carbossilico del successivo. C’è la struttura primaria che è la sequenza degli amminoacidi, la secondaria, alfa eliche, foglietti beta…, la terziaria e la quaternaria.

Nelle proteine ci sono vari domini, i domini sono parti di una proteina che danno una funzione specifica ad esempio il dominio per il legame con il substrato, quelli per le proteine, quelli per il cofattore…

Ci sono proteine strutturali, del citoscheletro oppure fare catalisi, mediare il trasporto, proteine segnale…

Nella parete troviamo:

• Proteine strutturali: quindi quelle ricche di idrossiprolina come l’espansina o l’estensina. Le proteine che si legano alle emicellulose, legandosi in modo diverso, possono rendere più o meno rigida ed estensibile la parete stessa.
• Enzimi

Biogenesi della parete

La sintesi della cellulosa avviene nelle membrane, grazie alla cellulosasintasi, ed è deposta direttamente nella parete mentre le altre componenti sono deposti dal Golgi con vescicole ad esocitosi e riversano il loro contenuto all’interno della parete. Tutti i componenti sono legati tra di loro con legami covalenti grazie alla presenza degli OH, oppure legami non covalenti come i legami a idrogeno, i legami ionici, i legami idrofobici come le pectine con il metile.

La parete secondaria

È fatta dalla presenza di lignina, che è molto importante perché ha permesso la conquista delle terre emerse, permette alla pianta di stare eretta e dona la resistenza a tensione e compressione. Dona idrofobicità e morte cellulare: la cellula completamente lignificata è sigillata ed è deputata a morte cellulare programmata.

Composizione della lignina: polimero eterogeneo di natura fenolica: il fenolo è anello benzenico con OH, la lignina deriva dall’unione di alcol fenolici che sono appunto legati tra di loro in modo random da enzimi che sono delle ossidasi che li ossidano e sottraggono una molecola di acqua formando legami C-O-C o C-C in modo del tutto casuale.

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La lignina viene deposta all’interno della parete, sembra andarla ad imbibire. Si avvolge tutta intorno alle fibrille di cellulosa.

Trasporto nella parete

Fra le varie funzioni della parete, quando si parla di trasporto bisogna distinguere:

• Via apoplastica: insieme delle pareti cellulari, quello di celeste, permette all’acqua di muoversi liberamente, permea liberamente le pareti, acqua, zuccheri, ioni, ormoni si muovono liberamente, perché attraversano tutto ciò che non è citosol.
• Via simplastica: fatto dal citosol delle cellule dei tessuti vegetali, che sono uniti dai plasmodesmi, quindi la via simplastica non è libera a tutto, c’è un limite di esclusione che dipende dalla dimensione del plasmodesma stesso che è circa 1 kilodalton, quindi per via simplastica passano ioni, piccole molecole organiche, gli amminoacidi lineari, piccoli peptidi lineari…

Dentro il plasmodesma, c’è il plasmalemma e il desmotubulo che è un prolungamento del reticolo endoplasmatico, tutto circondato da proteine che possono accorciarsi ed allungarsi e regolare l’apertura.

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La cellula vegetale ed il potenziale di membrana

Il potenziale di membrana è bene che sia mantenuto, perché? Devi saper rispondere a casa, domanda.

La membrana ha molte funzioni, ad esempio il trasporto dei soluti, è un filtro attivo e selettivo, lascia passare solo quello che la cellula vuole, trasduzione del segnale, sintesi della parete, eso ed endocitosi.

Lipidi, proteine e zuccheri.

Cosa c’è nella membrana?

Tra i lipidi: fosfolipidi, glicerolo -> che può sempre essere esterificato con acidi grassi con fosfato e residuo polare, glicolipidi, lipidi a cui è legato uno zucchero, e steroli.

Gli acidi grassi hanno una catena laterale di carbonio e idrogeno con un gruppo carbossilico. Può essere satura ovvero senza doppi legami oppure insatura con doppi legami che ne cambiano la forma e le proprietà, se sono insaturi si impacchettano male come l’olio, se sono saturi sono più densi quindi il burro. L’estere è un legame tra un alcol OH e acido H, tramite sottrazione di una molecola di acqua abbiamo il legame estere che noi ritroviamo nei 3 OH del glicerolo, di cui due con gli acidi grassi, l’altro con il gruppo fosfato, e insieme danno quella che si chiama acido fosfatidico che è legato con un altro residuo polare come colina, serina, glicerolo, che con il fosfato forma la testa polare del fosfolipide.

Sono molecole anfipatiche ovvero hanno una parte idrofobica data dagli acidi grassi e una parte idrofilica data da fosfato e residuo polare.

I glicolipidi sono invece se il residuo polare è uno zucchero.

Gli steroli che derivano dal nucleo del colesterolo, la cui parte polare è data dall’OH.

Le molecole anfipatiche si organizzano con le teste polari verso la soluzione acquosa e le cose idrofobiche rivolte le une con le altre, le membrane si organizzano nei doppi strati lipidici in cui troviamo la parte apolare dei fosfolipidi e le teste polari all’esterno.

Ricordiamoci che in una membrana ci sono anche le proteine, che possono muoversi nelle membrane stesse. Le proteine di membrana possono essere integrali, chiamate anche intrinseche quando attraversano la membrana sia completamente sia in parte, oppure periferiche od estrinseche quando sono adese o ancorate alla membrana.

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Nelle membrane le proteine hanno un orientamento caratteristico, che è dato dalle caratteristiche della sequenza amminoacidica, i domini idrofobici vanno a posizionarsi nella membrana, quelli idrofilici o nel citosol o nella parte apoplastica, anche gli zuccheri se ci sono andranno nella parte o citoplasmatica o nell’apoplasto.

Le proteine di membrana: mediano il trasporto di ioni e metaboliti, possono trasportare anche elettroni e dunque esser catene redox.

Sistemi di trasporto di ioni e metaboliti

Le membrane biologiche hanno permeabilità selettiva alle differenti molecole: alcune passano e altre no.

• Passano liberamente: quelle molecole che si muovono liberamente a seconda del loro gradiente di concentrazione, molecole quindi lipofile piccole, benzene, N2, O2, CO2, sono gas piccoli che passano liberamente le membrane, e piccole molecole polari non cariche, ad esempio acqua, glicerolo, i