Appunti di botanica generale

Biologia vegetale

La biologia vegetale è lo studio degli organismi che riescono a vivere in maniera autotrofa, ossia hanno la capacità di prodursi il cibo in maniera autonoma. Sono, quindi, in grado di produrre, con delle reazioni chimiche, le sostanze nutrienti. La pianta, infatti, è capace di procurarsi le sostanze nutrienti assorbendo acqua e sali minerali. Tali sostanze nutrienti vengono definite sostanze organiche.

Classificazione degli organismi viventi

Gli organismi viventi vengono divisi in eucarioti e procarioti. I procarioti, a loro volta, si dividono in: eubatteri ed archibatteri. Gli eucarioti, invece, formano quattro gruppi: piante, funghi, protisti ed animali.

Le caratteristiche dei vegetali a confronto con quelle animali

Preliminare a qualsiasi trattazione è la definizione di cosa si intende per organismi vegetali. Un vegetale è un organismo fisso, autotrofo (vivono, crescono e si riproducono). Reagiscono agli stimoli ambientali in diverso modo. La superficie dell’albero è ampia sia al di sopra (per assorbire luce e anidride carbonica), sia al di sotto del terreno (per assorbire acqua e sali minerali). Quindi, il rapporto superficie-volume è molto alto. Infatti, possono essere sia omeoterme (si rendono indipendenti dalla temperatura e dall’ambiente esterno) o eterotetermi (dipendenti dalla temperatura e dall’ambiente esterno).

I vegetali, come detto, sono organismi autotrofi in quanto riescono a sintetizzare le proprie molecole organiche a partire da sostanze inorganiche (aria, acqua, terreno). Sono formati da cellule eucariotiche (dotate di un vero e proprio nucleo). Le pareti cellulari sono strutturate con una base di cellulosa. Sono organismi fissi perché prendono nutrimento o fotosintetizzando o assorbendo e non hanno movimento cellulare. Nonostante la loro fissità, si difendono grazie alla parete ed utilizzando una “guerra chimica”; cioè, se un organismo vegetale rischia di essere mangiato da un animale, esso accumula nei suoi tessuti sostanze tossiche e velenose che permettono alla pianta di crescere liberamente senza essere predata.

Gli organismi vegetali, inoltre, sono organismi modulari, formati cioè da tanti moduli, il punto dove si attacca la foglia si chiama nodo ed il pezzettino di fusto si chiama internodo, tale modulo si ripete tantissime volte. Un’altra caratteristica dei vegetali è l’embrione: il seme è costituito dall’embrione con i due apici embrionali. Quando comincia a diventare piantina, le cellule totipotenti dell’apice rimangono tali, e addirittura quando da un apice se ne formano tante, ogni apice sarà costituito da cellule totipotenti, anche agli apici delle radici. L’embrione quando la pianta nasce, si moltiplica; ogni anno si avranno pezzi embrionali nuovi collegati da tessuti (in alcuni casi vivi, in altri morti). Grazie alla moltiplicazione degli embrioni l’albero può vivere molto a lungo (vita infinita) a differenza delle cellule che si muovono, ciò comporta un meccanismo di difesa, trasporto ed organogenesi completamente diverso da quello animale.

La classificazione dei cinque regni

• Archebatteria: Tra i due tipi di batteri ci sono molte differenze, maggiori di quante ce ne sono tra batteri ed eucarioti.
• Eubatteria
• Funghi
• Protisti
• Piante
• Animali

Organismo animale

Nel momento in cui di forma un organismo animale, si origina un embrione, questo embrione ha vita limitata in quanto diventerà poi un organismo adulto. Lo stesso organismo ha vita limitata e finita. Essi è importante che abbiano un rapporto superficie-volume il più basso possibile. Gli organismi animali sono, infatti, omeotermi (hanno quindi una temperatura costante) ed una superficie troppo estesa provocherebbe un’eccessiva spesa energetica.

Differenze

Dal punto di vista della quantità, ossia della biomassa, i vegetali avranno sicuramente una biomassa maggiore rispetto a quella degli animali. I vegetali, infatti, sono produttori di energie e sostanze organiche, gli animali invece sono consumatori.

L'origine della vita

In passato si pensava che le sostanze organiche potessero essere sintetizzate solo da altre sostanze organiche e che non potevano essere prodotte in laboratorio. Ma negli anni ’20, con l’esperimento di Oparin e Miller, si dimostrò che le molecole organiche si possono formare spontaneamente a partire da molecole inorganiche più semplici. Per compiere questo esperimento utilizzarono un pallone con tutti i gas che si pensava stessero nell’atmosfera quali: metano, ammoniaca, acqua; partendo dal presupposto che non ci fosse l’ossigeno (perché l’ossigeno è stato prodotto come gas di scarico dai cianobatteri), quindi inizialmente era un’atmosfera riducente. Essi dimostrarono che questi gas sottoposti a scariche elettriche portarono alla formazione di diverse molecole organiche: zuccheri, amminoacidi, grassi, etc. E l’utilizzo dell’argilla come catalizzatore.

Gli archibatteri

Gli organismi semplici sono i batteri che si dividono in: archibatteri ed eubatteri. Gli archibatteri sono microorganismi che risalgono all’origine della Terra, essi vivono in nicchie ecologiche caratterizzate da concentrazioni saline molto alte, temperature elevatissime e quindi possono trovarsi in condizioni estreme. I lipidi che formano la membrana di tali organismi sono infatti i terpeni alcolici legati con legame etere al glicerolo, che stabilizza la molecola, infatti non c’è movimento e non è a doppio strato.

Gli archibatteri si dividono in:

• Metanogeni: Sono batteri anaerobi in grado di produrre metano dall’anidride carbonica.
• Termoacidofili: Necessitano di habitat molto acidi e molto caldi, condizioni estreme, impossibili per quasi tutti i tipi di organismi.
• Alofili: Vivono in presenza di concentrazioni saline elevatissime. Il più importante è l’Halobacterium Balobium, resistente alla salinità e l’unico archibatterio che utilizza la luce nella sintesi di sostanze organiche. Esso è, infatti, fototrofo, usa appunto la luce per produrre energia. In condizioni di scarsa ossigenazione sviluppa grandi quantità di bacteriorodopsina (rodapsina), che è una proteina viola presente più volte ripiegata all’interno dello spessore di membrana. Essa è costituita da una parte proteica ed una non proteica; la parte proteica è formata da 7 catene apolari immerse nella membrana; quando arriva la radiazione luminosa si ha una modifica conformazionale della molecola e si accumulano ioni H⁺ (vi è un gradiente per sintetizzare ATP).

Gli eubatteri

I batteri fotosintetici possono essere anossigenici che utilizzano molecole che più facilmente cedono elettroni (acido solfidrico H₂S libera zolfo, metalli, amminoacidi, ecc.). Per poter prendere questi elettroni non hanno bisogno della clorofilla A, ma utilizzano un'altra molecola che si chiama batterioclorofilla A (rappresenta il centro di reazione). I batteri anossigenici si dividono in: rodospillaceae, clorobiaceae e cloroflexaceae (alcune di colore verde, altre di colore rosso). Questi batteri utilizzano solo uno dei fotosistemi.

Inoltre, gli eubatteri in base alla loro forma si dividono in:

• Bacilli: A bastoncino
• Cocchi: Sferici
• Spirilli: Ad elica
• Vibroni: A virgola
• Bacilococchi: Ovali

La parete degli eubatteri contiene uno speciale composto chiamato peptidoglicano, un glicopeptide formato da acido N-acetilmuriatico ed N-acetilglucosammina, uniti tra loro da ponti peptidici. A seconda del tipo di parete, i batteri si distinguono in:

• Gram positivi: La cui parete è costituita prevalentemente da peptidoglicano, oltre che da acidi e proteine. La parete risulterà essere permeabile, e la colorazione del violetto di genziana rimaneva nel batterio anche dopo la decolorazione con l’alcol.
• Gram negativi: La cui parete è formata da due strati: un sottile strato di peptidoglicano ed uno strato lipoproteico, dove vi sono i lipopolisaccaridi, repellenti al colorante, infatti non lo trattengono.

Inoltre, gli eubatteri si dividono in:

• Autotrofi: In grado di sintetizzare le proprie molecole organiche a partire da sostanze inorganiche ed utilizzano energia. Sono autotrofi infatti le alghe azzurre o cianobatteri.
• Eterotrofi: Non sono in grado di sintetizzare le proprie molecole organiche autonomamente a partire da molecole inorganiche. Essi vengono suddivisi in: fotoeterotrofi che producono energia dalla luce; ed i chemioeterotrofi che invece producono ATP da ossidanti chimici.

I cianobatteri

I cianobatteri sono organismi procarioti capaci di svolgere la fotosintesi ossigenica, in quanto durante questo processo producono ossigeno utilizzando l’acqua come donatore di elettroni. Essi hanno due fotosistemi che lavorano in serie, il fotosistema II, il quale libera ossigeno ed il fotosistema I (possono far funzionare anche soltanto uno dei due ed in particolare il fotosistema I). I cianobatteri non solo sono in grado di fissare il carbonio con la fotosintesi, ma molti di essi sono in grado di sintetizzare le sostanze organiche azotate mediante fissazione dell’azoto che consiste nella riduzione dell’azoto molecolare ad azoto ammonico e quindi nella trasformazione di questo in radicale amminico. È necessario inoltre che il sistema biochimico che compie l’azoto-fissazione disponga di un donatore di protoni, nonché di energia. Il riducente è il NADPH e la fonte di energia è l’ATP. I cianobatteri sono organismi unicellulari che vivono singolarmente o riuniti in colonie. Le colonie presentano forme diverse a seconda della direzione delle divisioni cellulari. La forma più comune della colonia è il filamento o tricoma, le cui cellule sono spesso cilindriche, a botte o schiacciate come monete, mentre sono tondeggianti quando isolate e nelle colonie non filamentose.

La cellula dei cianobatteri non contiene organelli unicellulari tipici delle cellule eucariotiche. In essa si possono distinguere tre parti:

• Parete cellulare: I cianobatteri hanno una parete gram negativa, all’esterno possono produrre sostanze di tipo mucillaginoso che ulteriormente proteggono il gram negativo stesso. Inoltre, la parete è costituita da pori attraverso i quali avviene il trasporto di metaboliti da una cellula all’altra. I pori sono implicati, inoltre, nella secrezione della mucillagene, che in molte specie forma una guaina all’esterno della parete. Tale guaina ha la funzione protettiva contro la disidratazione, partecipa all’adesione al substrato ed è implicata nel movimento di certe specie. Può, inoltre, contenere composti capaci di schermare le radiazioni UV, come la scitonemina. Di recente sono stati messi in evidenza i pili (fibrille proteiche disposte in maniera perpendicolare alla parete e dotate di proprietà contrattili), che sono presenti in due tipi: lunghi e sottili, corti e robusti. La membrana plasmatica contiene glicosil-gliceridi e manca di colesterolo. Essa crea delle invaginazioni (mesosomi), a livello delle quali è ricca di proteine coinvolte nel trasporto di elettroni e che rappresentano i siti in cui avviene la respirazione cellulare.
• Cromatoplasma: La parete periferica pigmentata è detta cromatoplasma che nella classe delle cianoficee il cromatoplasma è costituito da tilacoidi (singoli, concentrici e solitamente paralleli, senza interconnessioni), che saranno colorati per la presenza di clorofilla A, vari tipi di carotenoidi, e la presenza di pigmenti antenna come le ficobiline che sono cariche negativamente e sono molecole in grado di catturare la luce a diversa lunghezza d’onda, aiutando la clorofilla A nell’evento fotosintetico. Esse possono interagire anche con proteine chiamate ficobiliproteine, nel loro insieme formano grossi aggregati chiamati ficobilisomi, che sono idrofili e quindi non si trovano nella membrana, ma sulla superficie della membrana. Ciascun ficobilosoma è costituito da subunità di alloficocianina nella parte centrale, circondate da ficocianina che appare di colore blu e di ficoeritrina che è rossa. Nella classe delle procloroficee è composto da molecole tipo la clorofilla B ed in particolare abbiamo le divinilclorofille A e B, note come i precursori della clorofilla a e b, e inoltre scompaiono i ficobilisomi e le ficobiline. In entrambe le classi nello spazio intertilacoidiale sono presenti piccoli granuli di amido delle cianoficee, la principale sostanza di riserva derivante dalla fotosintesi, costituita da un polimero di D-glucosio simile all’amilopectina dell’amido delle piante.
• Centroplasma: È la zona che viene meno colorata, la zona più periferica contiene corpi poliedrici (siti di accumulo dell’enzima rubisco, enzima molto importante per la fissazione del carbonio), mentre la zona centrale si trovano sostanze di riserva ed è sede del genoma e svolge le funzioni del nucleo (nucleoide). In essa si trovano sostanze di riserva: granuli di cianoficina, granuli polifosfati o volutina. N.B. la zona centrale contiene DNA, RNA e ribosomi 70s per la sintesi proteica e quindi avremo l’accumulo di sostanze di riserva. Il DNA (procariotico) sarà di due tipi: cromosomiale ossia costituito da una molecola circolare non associata ad istoni, e extracromosomale ossia piccole molecole circolari autonome detto plasmidi. Vi è, inoltre, la presenza di vacuoli gassosi con membrane solo proteiche permeabile ai gas che regolano la profondità del cianobatterio. La membrana esterna dei cianobatteri somiglia alla membrana interna del cloroplasto come composizione chimica.

Le eterocisti

In certe cianoficee filamentose, alcune cellule del tricoma vanno incontro ad un processo di differenziamento diventando cellule specializzate nella fissazione dell’azoto, le eterocisti. L’eterocisti è una cellula che una volta differenziata non può più dividersi: il suo differenziamento è una forma di apoptosi. Al microscopio elettronico gli eritrocisti presentano una forma arrotondata, il loro protoplasto è incolore o verdastro, i tilacoidi sono disposti in modo irregolare, disordinati e senza ficobilisomi. La parete cellulare delle eritrocisti è rifrangente e molto robusta, perché ai quattro strati tipici se ne aggiungono altri tre di consistente spessore: lo strato laminato, lo strato omogeneo e lo strato fibroso. Inoltre, la parete risulta essere ricca di glicoproteine che la rendono impermeabile all’ossigeno proveniente dall’esterno, quindi riduce la quantità dell’ossigeno che entra dall’esterno. L’apparato fotosintetico manca del fotosistema II responsabile della produzione dell’ossigeno, mentre è conservato il fotosistema I che genera i composti riducenti e quindi NADPH e quelli energetici ATP. C’è iperproduzione di enzimi glicolitici che da una parte facilitano le reazioni ossidative che consumano ossigeno, dall’altra forniscono energia e creano substrati per la sintesi degli amminoacidi. L’eventuale ossigeno residuo è assorbito da altre proteine sintetizzate, si crea in tal modo una nicchia anaerobica che permette la fissazione dell’azoto, una volta fissato l’azoto questo viene trasportato alle altre cellule dei tricomi. Inoltre, è importantissima la capacità di moltiplicarsi per via vegetativa, possono formare gli ormogoni, segmenti di tricoma che si separano dalla colonia madre e ricostruiscono altre colonie e gli acineti, cellule dotate di una parete molto ispessita dotata quindi di molta resistenza che ne assicura la sopravvivenza in situazioni difficili, e quando invece le condizioni migliorano riformano la colonia.

La fissazione biologica dell'azoto

L’azoto è uno degli elementi primari della materia vivente. Esso è parte essenziale di molte molecole che sono alla base della vita, quali acidi nucleici e proteine. L’azoto molecolare (N₂), sebbene costituisca il 78% dell’atmosfera terrestre, non può essere utilizzato direttamente dai sistemi biologici degli eucarioti. Per contro, molti cianobatteri sono capaci di fissazione biologica dell’azoto atmosferico mediante un complesso enzimatico chiamato nitrogenasi (che è particolarmente sensibile all’ossigeno). La fissazione dell’azoto consiste nella riduzione dell’azoto molecolare ad azoto ammonico che viene per la maggior parte incorporato nelle proteine (poiché la riduzione è una sequenza di reazioni endoergoniche, c’è bisogno che il sistema biochimico disponga di un donatore di protoni. Il riducente è il NADPH, la fonte energetica è ATP. I cianobatteri azotofissatori sono di due tipi: 1) solitari o filamentosi senza eterocisti e 2) filamentosi con eterocisti. È interessante precisare che la fissazione dell’azoto è un metodo di assimilazione che viene posto in atto dai cianobatteri soltanto in carenza di altre fonti d’azoto normalmente utilizzate: la formazione degli eterocisti è infatti inibita dalla disponibilità di composti azotati.

La fotosintesi (pigmenti)

Il pigmento più importante è la clorofilla (unico pigmento in grado di effettuare la fotosintesi), inoltre esiste anche la clorofilla B, C, D, che non servono per la fotosintesi ma l’energia da loro assorbita si trasferisce alla clorofilla A ed assorbono le radiazioni a lunghezze d’onda diverse ampliando lo spettro di assorbimento. Essa è costituita da un anello tetrapirrolico caratterizzato dalla presenza di uno ione magnesio nel mezzo e legato ad una catena di fitolo (un alcol a 20 atomi di C). Le molecole di clorofilla sono presenti nel doppio strato fosfolipidico volti a formare i centri di reazione che danno luogo al processo fotosintentico le uniche due molecole in grado di fare la fotosintesi sono la clorofilla A e la batterioclorofilla A.