Apparato circolatorio linfatico

Apparato circolatorio linfatico

La principale funzione del sistema linfatico consiste nel trasporto di sostanze e proteine verso il torrente circolatorio.

• Dal momento che fluidi plasmatici e proteine extravasano dai capillari ematici nello spazio interstiziale per giungere ai capillari linfatici, permeabili alle macromolecole e pertanto essenziali nel mantenimento della pressione osmotica e idrostatica.

Quando nell’estremità arteriosa la pressione idrostatica supera la pressione osmotica il liquido passa dai capillari negli spazi interstiziali.

L’altra funzione consiste nel trasporto di cellule immunocompetenti, linfociti, verso le stazioni linfonodali.

• Intercalate sul decorso dei vasi linfatici.

Patologia: edema, scarso drenaggio linfatico a livello dell’interstizio.

Organizzazione generale

Capillari linfatici periferici

Sono caratterizzati da un endotelio continuo, membrana basale discontinua o assente, privo di fibrocellule muscolari.

Linfatici con alta capacità assorbente

L’azione di pompa, aspirante, del capillare linfatico consiste nella sua dilatazione temporanea che, riducendo la pressione al suo interno, agisce generando un vero e proprio “risucchio” dall’interstizio verso l’interno del capillare: la dilatazione si basa sull’ancoraggio del versante abluminale delle cellule endoteliali a fibre della matrice extracellulare, filamenti di ancoraggio.

Nei vasi di maggior calibro si distinguono tre strati:

• Endotelio che poggia sulla membrana basale;
• Diversi strati di muscolatura liscia mista a fibre collagene ed elastiche;
• Uno strato esterno avventiziale, formato da fibroblasti e fibre connettivali.

Linfatici precollettori di conduzione

Sono vasi linfatici di raccordo tra la sezione periferica assorbente e le vie di deflusso della linfa, in cui sono possibili reflussi o inversioni della corrente linfatica dal momento che posseggono valvole rare e non sufficienti. Presentano una muscolatura a spirale.

Collettori pre e postlinfoidali

Si distinguono in superficiali e profondi a seconda che decorrano nello spessore del tessuto connettivo sottocutaneo o appartengano ai distretti viscerali, presentano valvole a coppie con forma semilunare e sono dotati di una muscolatura liscia che si organizza in due strati elicoidali, interno ed esterno.

Linfonodo

Agisce da camera di scambio di liquidi fra il sangue e la linfa in ragione delle rispettive pressioni idrostatiche e oncotiche.

Tronchi linfatici

Es. mesenterico, colico, succlavio ecc.

Dotti linfatici

1. Dotto toracico, che origina dalla cisterna del chilo nell’addome, trasporta la linfa drenata dalla maggior parte delle regioni inferiori del corpo e dalla regione toracica sinistra, dall’arto superiore sinistro, dalla parte sinistra del cuore e dalle metà sinistre di testa e collo, sbocca alla giunzione giugulosucclavia di sinistra.

2. Dotto linfatico destro, che drena la linfa proveniente dalla porzione destra del cuore, dall’arto superiore destro, dalle metà destre di testa e collo, dal diaframma, dal polmone destro e dalla maggior parte del polmone sinistro, sbocca alla giunzione giugulosucclavia di destra.

Il sistema linfatico è un sistema a bassa pressione, in cui la linfa scorre lentamente, ed i principali meccanismi per la sua progressione sono:

• Compressione esterna dei vasi linfatici come risultato della contrazione muscolare;
• Compressione esterna dei vasi linfatici causata dalla pulsazione arteriosa dei vasi che accompagnano i linfatici;
• Attività contrattile spontanea dei linfatici dotati di muscolatura nella loro parete;
• Atti respiratori;
• Variazioni della pressione interstiziale, che si ripercuote sulla pressione di formazione della linfa.

Struttura dei vasi linfatici

Proteine fibrose strutturali

Proteine fibrose strutturali, per esempio collagene, elastina, formano l’impalcatura del tessuto.

Proteine adesive

Proteine adesive, per esempio fibronectina, laminina.

Glicosaminoglicani

Glicosaminoglicani, acido ialuronico, eparansolfato, condroitinsolfato, dermatansolfato, cheratansolfato, eparina.

Le catene dei GAG si attaccano a un nucleo centrale proteico, formando molecole più grandi, i proteoglicani, in cui la carica negativa dei GAG, generando forze di repulsione fra le molecole, determina il volume dell’interstizio e la sua resistenza complessiva alle forze di compressione ed attira ioni positivi generando la pressione osmotica interstiziale e regolandone il livello di idratazione.

Formazione della linfa

Durante lo scorrimento del sangue nei capillari una quota di plasma viene filtrato nell’interstizio, di cui circa il 90% viene riassorbito dai capillari sanguigni mentre il fluido rimanente costituisce il fluido interstiziale, da cui si forma il filtrato plasmatico netto, che contiene sia liquidi che proteine di derivazione plasmatica e, durante il suo tragitto, si può arricchire di prodotti del catabolismo cellulare, di ormoni e di altre sostanze, mentre si impoverisce di nutrienti, attivamente utilizzati dalle cellule.

A ciò si aggiunge il processo di ingresso nel capillare linfatico di cellule, in particolare linfociti e APC, antigen presenting cells, destinati al linfonodo per svolgere funzioni immunologiche.

Organi linfoidi ed emopoietici

Sono organi che producono elementi figurati del sangue, eritrociti, piastrine e leucociti, e della linfa e comprendono il timo, il midollo osseo, la milza, i linfonodi ed il tessuto linfoide associato alle mucose, MALT. Nell’adulto, il midollo osseo è il solo organo in grado di produrre l’intera gamma di elementi figurati presenti in circolo.

I linfociti sono responsabili della specificità delle risposte immunitarie, circa 2x10¹² linfociti costituiscono il sistema immunitario di un individuo adulto, che si mettono in rapporto con una varietà di elementi “accessori” che comprendono cellule epiteliali, cellule della linea dei monociti-macrofagi e cellule capaci di presentare antigeni.

Derivano da progenitori ematopoietici che maturano all’interno del midollo osseo, e del fegato fetale, differenziandosi in linfociti B oppure che migrano nel timo dove danno origine ai linfociti T, organi linfoidi primari o centrali: la maturazione delle cellule B e delle cellule T, nel midollo osseo e nel timo, è caratterizzata da una serie di eventi paralleli, che consistono nel riarrangiamento dei geni che codificano per i recettori dell’antigene, Ig, recettori delle cellule T, TcR, e nell’espressione di questi recettori sulla superficie cellulare.

Successivamente i linfociti maturi abbandonano gli organi centrali seguendo la via ematica o linfatica per migrare negli organi linfoidi secondari o periferici, milza, i linfonodi e il MALT, dove svolgono le risposte immunitarie umorali, linfociti B, e quelle cellulo-mediate, linfociti T: precisamente i linfociti migrano dagli organi centrali in aree distinte, denominate zone B-dipendenti e zone T-dipendenti, e l’incontro con l’antigene dà inizio a fenomeni di proliferazione, attivazione e differenziamento cellulare che portano alla generazione di cellule effettrici e di cellule della memoria.

Gli organi linfoidi periferici sono localizzati in posizioni strategiche, così da difendere le superfici esterne e interne del corpo, linfonodi, o rispondere agli antigeni trasportati per via ematica, milza, il cui tipo di protezione viene definito con il termine di immunità sistemica, al contrario di una linea di difesa funzionalmente distinta rappresentata dal tessuto linfoide associato alle mucose, MALT, costituito da aggregati di tessuto linfoide presenti nella lamina propria e nella tonaca sottomucosa del canale alimentare, delle vie respiratorie, urinarie e genitali: la dimensione di questi aggregati varia dai microscopici noduli linfoidi agli accumuli più voluminosi nelle tonsille, nelle placche di Peyer e nell’appendice.

Il traffico e l’insediamento, homing, dei linfociti sono regolati dalla loro capacità di interagire con le cellule endoteliali, che hanno luogo principalmente a livello delle venule a endotelio alto, HEV, un particolare tipo di venule post-capillari che possono anche comparire in seguito alla pr