Anatomia comparata

Classificazione dei vertebrati

Caratteristiche cordati: notocorda, faringe branchiale, tubo neurale dorsale e coda postnatale.

I cordati sono animali celomati e deuterostomi e comprendono tre subphyla:

Urocordati

Durante la fase embrionale presentano notocorda, solo nella coda della larva, e sopra di essa si estende il cordone nervoso tubulare, faringe branchiale, presente nelle specie coloniali dotate di intestino, tubo neurale dorsale e coda postnatale. Al momento della metamorfosi, la larva prende contatto con il substrato e trasformandosi perde i principali caratteri dei cordati.

Cefalocordati

Conosciuti anche come anfiossi, sono animali marini piccoli di aspetto pisciforme. Nuotatori poco attivi, passano la vita infossati nella sabbia con la coda verso il basso, in zone molto ossigenate dove si nutrono per filtrazione.

Presentano tutte le caratteristiche tipiche dei cordati: notocorda prolungata fino all’estremità della testa, cordone nervoso dorsale alla notocorda, fessure branchiali nel faringe, utilizzato per filtrare l’acqua da dove traggono nutrimento, coda estesa posteriormente all’ano.

L’acqua entra nel faringe attraverso la bocca e viene espulsa attraverso le fessure branchiali, che hanno la funzione di trattenere gli alimenti per poi convogliarli al canale alimentare. Apparato circolatorio chiuso, no cuore ma aorta ventrale contrattile che spinge il sangue dorsalmente convogliandolo nei vasi branchiali.

Vertebrati

Presentano tutte le caratteristiche dei cordati. La notocorda si sviluppa dalla coda fino a metà della regione cefalica; la faringe branchiale si sviluppa in tutti gli embrioni ma rimane nell’adulto solo negli animali con respirazione acquatica, ove origina le branchie.

Il tubo neurale si sviluppa in encefalo: lo sviluppo di un cranio a protezione dell’encefalo è una grande innovazione. L’apparato circolatorio è chiuso e dotato di un cuore centrale. In fase embrionale compaiono le cellule della cresta neurale dotate di capacità migratoria e in grado di differenziarsi in svariati tipi di tessuti.

Classificazione dei vertebrati

• Agnati: hanno una bocca rotonda, ciclostomi. Sono costituiti dalle missine o missinoidi, corpo nudo anguilliforme, bocca con pseudolingua ricoperta da dentelli cornei, numerose fessure branchiali per la respirazione, pressione osmotica dei liquidi interni simile a quella dell’acqua di mare, e dalle lamprede o petromizonti, bocca ovale, due pinne dorsali, 7 paia di aperture branchiali, si riproducono in acqua dolce.
• Gnatostomi: sono vertebrati dotati di uno scheletro buccale formato da mandibola e mascella e hanno dato origine a due linee evolutive, i Condroitti e i Teleostomi, comprendono Osteitti e Tetrapodi.

Placodermi

Sono stati i primi pesci gnatostomi e oggi sono tutti estinti. Sono dotati di una possente corazzatura ossea sulla testa e sulla parte anteriore del tronco, possedevano pinne pettorali e pelviche.

Condroitti

Hanno uno scheletro cartilagineo, possiedono pinne pari e sono sottoclassificati come elasmobranchi, squali e razze, hanno la prima fessura branchiale che è lo spiracolo attraverso il quale può essere introdotta acqua nel faringe bronchiale, sono privi di vescica natatoria e l’annesso cutaneo tipico è la scaglia placoide. Alcune specie sono ovovivipare, e olocefali, chimere, hanno coda assottigliata e fessure branchiali coperte da un opercolo, non hanno spiracolo e mancano di scaglie.

Osteitti

Comprendono i pesci dotati di endoscheletro osseo o cartilagineo con parziali ossificazioni encondriali e con squame ossee, e le loro fessure branchiali sono ricoperte da un opercolo. Possiedono pinne pari e vescica natatoria.

Divisi in:

• Actinopterigi: hanno le pinne sostenute da sottili raggi detti lepidotrichi e mosse da muscoli inseriti nella parete del tronco. Possono essere condrostei, storioni, presentano scheletro parzialmente cartilagineo, olostei, composti da poche specie di lepisostei e amia calva, e teleostei, costituiscono la stragrande maggioranza dei pesci attuali, sia marini che di acqua dolce e hanno endoscheletro ossificato, presenza di un opercolo a coprire le branchie, pinne pari pettorali e pelviche uniseriali, vescica natatoria priva di funzioni respiratorie. Ordini più noti sono anguille, sardine, trote, salmoni, merluzzo, branzino…
• Sarcopterigi: hanno pinne pari formate da elementi ossei interni di sostegno e dotate di una muscolatura propria, e da loro hanno preso origine i primi tetrapodi. Comprendono i dipnoi, hanno doppia respirazione, polmonare e branchiale, e una circolazione doppia e incompleta, e i crossopterigi.

Anfibi

I labirintodonti sono la prima classe di anfibi che conquistarono le terre emerse e avevano il cranio ricoperto da un tetto osseo solido e respiravano coi polmoni. Poi troviamo i lepospondili e i lissanfibi, che comprendono gli anfibi attuali: urodeli, tritoni e salamandre, coda lunga; anuri, rospi e rane, privi di coda; e apodi, hanno perso gli arti e hanno assunto un aspetto vermiforme.

Gli anfibi sono animali ancora legati all’ambiente acquatico per la riproduzione. Con loro compare l’orecchio medio e la testa può ruotare sulla colonna vertebrale.

Rettili

Sono i primi tetrapodi completamente svincolati dall’acqua anche per la riproduzione. Hanno la cute ben corneificata e l’uovo si è evoluto dotandosi di gusci protettivi atti alla riproduzione in ambiente subaereo ed annessi embrionali finalizzati all’impedimento della disidratazione ed alla riproduzione.

La sottoclasse degli anapsidi comprende i cheloni, gli arcosauri comprendono alligatori e coccodrilli, e da loro si è sviluppata una radiazione evolutiva che ha portato agli uccelli. Poi troviamo i lepidosauri che comprendono la maggior parte dei rettili attuali, squamati, che comprendono la maggior parte dei rettili attuali, squamati.

Uccelli

Sono vertebrati omeotermi, con apparato circolatorio doppio e completo, i polmoni sono efficienti, e le squame si sono trasformate in piume e penne per termoregolare il corpo. Si riproducono attraverso uova cleidoiche. Si dividono nella sottoclasse degli archeorniti, estinti, e dei neorniti, uccelli recenti.

Mammiferi

Sono animali omeotermi, con corpo rivestito di peli analoghi alle piume, ma non derivano da squame rettiliane modificate ma sono una neoformazione. Hanno una circolazione doppia completa e nutrono la prole attraverso le ghiandole mammarie, da cui trae il nome la classe.

Nell’orecchio medio hanno tre ossicini e sono provvisti anche di un orecchio esterno. Si dividono nelle sottoclassi degli alloteri, estinti, i monotremi, echidna e ornitorinco, solo gli unici mammiferi ovipari, i metateri, marsupiali, e gli euteri, maggior parte dei mammiferi attuali.

Embriologia dei vertebrati

Stadio filotipico

Stadio in cui tutti gli animali che appartengono ad uno stesso gruppo filetico hanno uno stadio embrionale in cui tutti sono simili. Stadi precedenti e successivi a quello filotipico rispecchiano adattamenti a pressioni evolutive diverse per le varie classi e per le varie specie.

Nell’embrione, in questo stadio possiamo riconoscere encefalo a cinque vescicole, somiti, creste neurali, faringe organizzato in archi branchiali, cuore concamerato, abbozzi di fegato e pancreas.

Haeckel (1866): “L’ontogenesi (= serie di stadi successivi e di progressivi cambiamenti che l'uovo, e quindi l'embrione, attraversano per dare origine all'individuo di una determinata specie) è la ricapitolazione della filogenesi (= tappe che caratterizzano l'evoluzione di un gruppo sistematico di animali)”.

Embrione e primi stadi di sviluppo

• Embriogenesi: comincia con la fecondazione e la formazione dello zigote, e comprende tutti gli stadi successivi che portano alla formazione dell’embrione.
• Cellula uovo: costituita da una membrana cellulare, un pronucleo femminile e dal citoplasma, che può essere diviso in citoplasma formativo, comprende tutte le componenti citoplasmatiche implicate nell’omeostasi cellulare, e il citoplasma di riserva, o vitello, è l’accumulo di riserve energetiche che serviranno all’embrione durante lo sviluppo.

La quantità di vitello sarà massima nei sauropsidi, rettili e uccelli, poiché sgusciano dall’uovo deposto in ambiente subaereo a completamento dello sviluppo embrionale; intermedia in pesci e anfibi poiché raggiungono velocemente uno stadio larvale; minima nei mammiferi che da subito sfruttano le riserve energetiche della madre.

A seconda della quantità di vitello si possono classificare le uova come macrolecitiche, mesolecitiche, oligolecitiche, alecitiche.

Un’altra classificazione delle uova la si può fare in base a com’è distribuito il vitello nella cellula uovo: possono essere isolecitiche, vitello distribuito uniformemente, o telolecitiche, vitello confinato ad un polo dell’uovo. Sono telolecitiche le uova di pesci e dei sauropsidi e isolecitiche quelle degli anfibi.

Polo animale = polo dell’uovo con maggior quantità di citoplasma formativo.

Polo vegetativo = polo dell’uovo con maggior quantità di vitello.

• Primo stadio embrionale: zigote. È un organismo unicellulare con corredo completo che deve diventare pluricellulare e differenziare prima due e poi tre strati cellulari detti foglietti embrionali.
• Segmentazione: processo che porta lo zigote alla pluricellularità, e consiste nella suddivisione del citoplasma dello zigote in comparti cellulari sempre più piccoli.

Implica solo la duplicazione del nucleo e la formazione di membrane, a opera di mRNA accumulati nella cellula uovo durante l’oogenesi. Si formano quindi cellule figlie dette blastomeri senza neosintesi di componenti citoplasmatici ma limitandosi alla compartimentazione di materiale preesistente e la dimensione dell’embrione non cambia rispetto a quella dello zigote iniziale. La dimensione dei blastomeri invece diminuisce progressivamente.

Segmentazione oloblastica = segmentazione totale dell’embrione che avviene in uova alecitiche o isolecitiche, poiché solo il citoplasma partecipa attivamente alla segmentazione.

Segmentazione meroblastica = segmentazione del solo polo animale, tipica delle uova telolecitiche.

• Gastrulazione: processo di differenziamento dei foglietti embrionali tramite movimento reciproco dei blastomeri in modo da organizzare un foglietto esterno, ectoderma, uno intermedio, mesoderma, e uno esterno, endoderma.

Ectoderma: si divide in epiblasto che dà origine all’epidermide e ai suoi derivati, e neuroblasto, da cui si originano il tubo neurale e le creste neurali.

Endoderma: circonda l’archenteron e dà origine all’epitelio della tonaca mucosa del tubo digerente e agli adenomeri delle ghiandole annesse a questi organi cavi.

Mesoderma: si struttura subito durante la sua formazione in mesoderma assile, corda dorsale o notocorda, parassiale, intermedio e laterale. La corda dorsale è un cilindro di cellule turgide disposto dorsalmente sull’asse mediano dell’embrione, e va a costituire il primo elemento di sostegno. Forma inoltre i tessuti connettivi, l’apparato circolatorio, le gonadi, la muscolatura, le ghiandole extraparietali, l’endotelio di tutti i vasi.

• Nei processi di organogenesi i tre foglietti e le loro componenti interagiscono tra loro per strutturare i vari organi e apparati. Contemporaneamente viene definita anche la forma dell’embrione, morfogenesi, che cambia continuamente col progredire dello sviluppo.
• Processi alla base dello sviluppo embrionale: proliferazione cellulare, apoptosi, movimenti cellulari, induzione, capacità di gruppi di cellule di inviare segnali chimici che determinano il destino differenziativo di un territorio adiacente, differenziamento, regolazione di fluidi.

Annessi embrionali

Sacco vitellino

Annesso embrionale con funzione di contenimento del vitello e di facilitazione di assorbimento, e per la cui strutturazione vengono utilizzati tutti e tre i foglietti embrionali. Le sostanze nutritizie del vitello vengono assorbite dall’epitelio endodermico del sacco vitellino e raggiungono l’embrione grazie alla circolazione vitellina.

Amnios e corion

Si sviluppano contemporaneamente da ectoderma e mesoderma della somatopleura. Nei sauropsidi l’amnios deriva dalla formazione attorno all’embrione di pieghe che accrescendosi finiscono per unirsi e saldarsi tra loro formando la cavità amniotica: tra corion e amnios è interposta un’espansione della cavità celomatica, celoma extraembrionale.

Corion = membrana più esterna formata da ectoderma e mesoderma della somatopleura e ha un ruolo protettivo. Associato con l’allantoide, forma la membrana corion-allantoidea che permette all’embrione del sauropside, isolato dall’ambiente esterno, di respirare fino al momento della schiusa; nelle specie dei sauropsidi vivipari, questa membrana forma la placenta.

Amnios = delimita una cavità amniotica e produce liquido amniotico. In questo modo viene riprodotto l’ambiente ancestrale di sviluppo in mezzo acquoso.

Allantoide

Si origina come estroflessione sacciforme del tubo digerente caudale, formata da endoderma e mesoderma della splancnopleura, che va a posizionarsi nel celoma extraembrionale. Si origina nei sauropsidi come sacca di raccolta dei prodotti di scarto del metabolismo azotato, urina.

Annessi embrionali dei mammiferi

Iniziano a svilupparsi molto precocemente, salvo che nei prototeri, addirittura prima della gastrulazione. Al termine della segmentazione si ottiene un embrione costituito da uno strato di cellule esterne unite tra loro da giunzioni strette detto trofoblasto ed una massa cellulare interna costituita da cellule indifferenziate.

Le cellule del trofoblasto secernono liquido verso l’interno e individuano una cavità della blastocisti in cui la massa cellulare interna è segregata ad un polo. L’embrione a questo stadio è detto blastocisti, e una volta arrivato in utero prenderà contatto con la mucosa uterina: il trofoblasto prenderà solo contatto con la mucosa o darà origine ad un sincizio invasivo responsabile dell’annidamento dell’embrione in utero.

Dalla massa cellulare interna si delaminano cellule che accollate al trofoblasto contribuiscono alla formazione del sacco vitellino. Inoltre, nella massa cellulare interna si scava per schizia una cavità che porterà all’identificazione di amnios e cavità amniotica.

Apparato tegumentario

Funzioni

• Riveste completamente la superficie esterna del corpo e la superficie interna degli organi cavi.
• Esercita una funzione meccanica contro abrasioni.
• Funzione di protezione di difesa contro agenti chimici, fisici, radiazioni, o biologici, microrganismi.
• Nei vertebrati acquatici: fondamentale per la regolazione degli scambi osmotici tra organismo e ambiente esterno, omeostasi idrico-salina.
• Nei tetrapodi: controlla le perdite d’acqua che potrebbero avvenire in ambiente subaereo per evaporazione.
• Sede di terminazioni nervose atte alla ricezione di molti stimoli, tattili, termici, dolorifici.
• In uccelli e mammiferi, animali omeotermi: contribuisce al mantenimento dell’omeostasi termica.
• Ruolo cruciale nella nutrizione della prole, mammiferi e pesci.
• Scambi respiratori negli anfibi.
• Svolge ruoli di attrazione sessuale o di mimetismo grazie ai cromatofori, coadiuvati con ghiandole odorifere.
• Alcuni annessi cutanei fungono da strumenti di difesa/offesa.

Struttura

• Costituito da un epitelio di rivestimento pavimentoso stratificato detto epidermide, con cellule caratterizzate da uno scheletro di cheratina, cheratinociti. È una struttura ad elementi labili a causa di continui attriti e abrasioni.
• L’epidermide poggia su uno strato di tessuto connettivo profondo detto derma.
• Tra derma e epidermide troviamo uno strato di tessuto connettivo lasso detto tela sottocutanea.

Ogni classe di vertebrati ha delle variazioni dal punto di vista del tegumento:

Ittiopsidi: tegumento strutturato in modo da permettere il miglior adattamento all’ambiente acquatico. I pesci che vivono in acqua di mare hanno una pressione osmotica dei liquidi interni molto più bassa di quella dell’acqua in cui vivono, e quindi tenderebbero a perdere per osmosi l’acqua attraverso la cute, e viceversa i pesci che vivono in acqua dolce avendo una pressione osmotica superiore rispetto all’acqua dovrebbero assorbire continuamente acqua attraverso la cute: la cute di questi pesci perciò contrasta questi problemi.

Tetrapodi: affrontano il problema della perdita d’acqua per evaporazione costituendo uno strato superficiale più o meno spesso, strato corneo, di cellule morte in cui la cheratina è inglobata in una matrice citoplasmatica amorfa costituita da granuli di muco, anfibi e rettili, e da una nuova proteina detta cheratoialina, uccelli e mammiferi. I cheratinociti inoltre secernono particolari lipidi che si dispongono tra uno strato cellulare e un altro formando una barriera al passaggio dell’acqua.

Origine embrionale: il tegumento è un organo composito di origine sia ectodermica che mesodermica. L’epidermide deriva dall’ectoderma, epiblasto, che rimane sulla superficie dell’embrione dopo lo sviluppo del tubo neurale, mentre il derma e la tela sottocutanea derivano dal mesoderma di una porzione dei somiti, dermatomi. Gli annessi cutanei possono essere di origine ectodermica, mesodermica o mista.

Cute degli ittiopsidi

• Epidermide dei pesci costituita da 8-10 strati di cellule tutte vive unite tra loro da giunzioni occludenti. Lo strato più profondo è quello germinativo la cui funzione è quella di produrre sempre nuove cellule epidermiche in sostituzione di quelle degli strati più superficiali che si staccano per abrasione. Contiene cheratinociti e altre cellule particolari:

Cellule caliciformi: cellule a secrezione mucosa che si aprono sulla superficie dell’epidermide riversando il loro secreto che si distribuisce uniformemente. Lo strato di muco limita scambi osmotici con l’esterno e può essere