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Struttura secondaria del fusto


Anche per il fusto esistono due meristemi secondari importanti, che sono sempre:
1. Cambio cribro-vascolare;
2. Cambio subero-fellodermico (o fellogeno).
Ovviamente si escludono dalla struttura secondaria le monocotiledoni, che essendo annuali o biennali non vanno oltre la struttura primaria.
La diversità dalla struttura secondaria della radice risiede nel fatto che nel fusto l’attività cambiale del cribro-legnoso è subito dipleurica. Infatti, se si ricorda la stele tipica delle dicotiledoni, l’eustele, i fasci formano un cerchio, sono disposti già su di uno stesso piano: non è quindi necessaria alcuna modifica alla conformazione del neoformato cambio cribro-vascolare.
Per la formazione del cambio subero-fellodermico nelle dicotiledoni una parte di cellule tra un fascio e l’altro dedifferenzia, così si forma un cambio inter-fasciale che, unendosi al procambio dei fasci, origina il cambio subero-fellodermico.
Solitamente solo gli strati di xilema più vicini al cambio sono attivi, gli altri vengono chiusi prima con tille (strutture che vedremo a breve) e poi con callosio.
Sono presenti i cunei di dilatazione che si vengono a creare perché la struttura esterna è più piccola di quella interna.
Anche nel fusto possono essere presenti fasci parenchimatici di conduzione radiali.
Il cambio cribro-vascolare, come già detto in precedenza, ha attività dipleurica. Oltre a originare floema e xilema origina anche i raggi midollari. Sono quindi presenti due tipologie di cellule:
- Cellule iniziali dei raggi, cioè cellule isodiametriche che formano i parenchimi di conduzione radiale;
- Cellule iniziali fusiformi, che danno origine agli elementi conduttori del fusto quali xilema e floema.
Queste due tipologie di cellule coesistono nel cambio cribro-vascolare.
Inoltre le cellule che si originano dal cambio cribro-vascolare non sono subito completamente formate, ma attraversano diverse fasi di formazione. Dalle cellule iniziali cambiali si originano prima le cellule madri del floema e dello xilema, le quali devono ancora riassorbire completamente il citoplasma, successivamente diventano cellule definitive di floema e xilema. Schema della struttura del cambio cribro-vascolare visto in sezione trasversale:
1: iniziali cambiali;
2: cellule madri dello xilema
3: cellule madri del floema.
Il cambio quindi è anche responsabile della formazione dei raggi midollari.

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