Processi della fotosintesi: fasi luminosa e oscura, fotosistemi e fotofosforilazione

La fotosintesi si compie attraverso due fasi, una luminosa e una oscura. La fase luminosa è così chiamata perché avviene solamente in presenza di luce, mentre la fase oscura può avvenire anche in assenza di luce, non perché avviene solamente di notte.

Dettagli della fase luminosa

Durante la fase luminosa l’energia solare e l’acqua sono utilizzate nella fotofosforilazione per produrre ATP, NADPH+H+ (fattore riducente) e in molti organismi O2. ATP e NADPH+H+ sono due molecole che permettono di immagazzinare l’energia solare sotto forma di energia chimica. Le reazioni della fase luminosa avvengono nei tilacoidi, membrane interne specializzate. Nella fase oscura attraverso ATP e NADPH+H+ prodotti nella precedente fase luminosa e CO2, attraverso il ciclo di Calvin-Berson, vengono sintetizzati zuccheri, che verranno traslocati nei siti di riserva. Queste reazioni avvengono nello stroma.

Funzionamento dei fotosistemi

- Fase luminosa Come già detto, la fase luminosa, che necessita di luce per avvenire, si compie nei tilacoidi. I pigmenti di clorofilla e gli altri pigmenti non agiscono da soli, ma sono associati in unità di 240-500 pigmenti a formare complesse unità chiamate fotosistemi. Ogni fotosistema è costituito da:

o Complesso antenna, costituito da clorofille e pigmenti accessori che assorbono la luce; o Centro di reazione, costituito da un complesso di proteine e clorofilla capaci di convertire energia luminosa in chimica. Esistono due tipologie di fotosistemi: o Fotosistema I: le molecole di clorofilla A al centro di reazione sono note come P700 (700 è la massima lunghezza d’onda assorbibile). Ha il compito di produrre ATP; o Fotosistema II: le molecole di clorofilla A al centro di reazione sono note come P680 (680 è la massima lunghezza d’onda assorbibile). Ha il compito di produrre il fattore riducente (NADPH). In generale i due fotosistemi funzionano simultaneamente in modo coordinato, e sono legati insieme mediante una catena di trasporto di elettroni (fotofosforilazione non ciclica). Il fotosistema I, in particolari condizioni, può funzionare in modo indipendente (fotofosforilazione ciclica). La fase luminosa di seguito descritta è inerente la fosforilazione non ciclica, in cui intervengono entrambi i fotosistemi. Come accennato in precedenza la fotosintesi per compiersi necessita di acqua. Tale acqua è necessaria perché dalla sua fotolisi vengono prodotti degli elettroni. Questi elettroni, grazie all’energia captata dalla clorofilla, vengono eccitati e portati a livelli energetici superiori. Lo stato energetico superiore è caratterizzato da un maggiore contenuto energetico.

Fotofosforilazione e ciclo di Calvin-Benson

L’elettrone a livello energetico più alto è trattenuto meno facilmente dalla molecola, così tende a ricadere allo stato fondamentale, non eccitato. Durante questa ricaduta viene liberata energia sotto forma di fluorescenza, tuttavia parte dell’energia è liberata come calore, quindi l’energia emessa come fluorescenza è minore di quella assorbita inizialmente. Anziché dissipare l’energia come fluorescenza la molecola di pigmento può trasferire l’energia di eccitazione a un’altra molecola, come la clorofilla presente nel sistema antenna dei pigmenti. L’eccitazione finisce quindi nel centro di reazione. Quando una molecola di clorofilla (fotosistema II) viene eccitata nello stato fondamentale diventa un agente riducente, e l’elettrone, che è spinto in un orbitale superiore, può essere trasferito sulla molecola di un trasportatore di elettroni ossidato, che quindi si riduce. L’energia posseduta nello stato eccitato viene così conservata e non emessa come fluorescenza. La clorofilla eccitata è un forte agente riducente, e partecipa a una reazione redox (in cui vi è un trasferimento di elettroni) che non sarebbe stata altrimenti possibile al buio. L’elettrone tende a tornare allo stato fondamentale, e in questo passaggio si libera energia che viene immagazzinata attraverso la formazione di un legame tra ADP e un gruppo fosfato, con formazione di un ATP (adenosin-trifosfato). L’elettrone è ora tornato in uno stato non eccitato, su di un altro pigmento di clorofilla (presente nel fotosistema I, clorofilla P700). L’elettrone verrà nuovamente eccitato, portato ad un livello energetico superiore, e, sempre attraverso un trasportatore di elettroni, nuovamente portato a un livello energetico inferiore. L’energia liberata è ora immagazzinata sotto forma di NADPH. Questo processo è anche detto schema a Z, perché l’elettrone segue una strada a Z, come visibile nelle seguenti immagini. NADPH e ATP vanno ora incontro al ciclo di Calvin-Benson, all’interno della fase oscura.

Fotofosforilazione ciclica

La fosforilazione ciclica, invece, avviene quando la pianta ha un potere riducente troppo elevato. In questo caso il fotosistema II viene bloccato, facendo agire solamente il fotosistema I. In questo tipo di fotofosforilazione l’elettrone, una volta eccitato, passa attraverso una serie di trasportatori, dando origine a una serie di reazioni redox. Al termine di queste reazioni l’energia liberata viene utilizzata per la sintesi di ATP, e l’elettrone ritorna al posto in cui si trovava all’inizio, ovvero alle molecole di clorofilla allo stato non eccitato.