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Il ciclo di Krebs


Diversamente dalle piante in cui ci sono cicli ausiliari (C4, CAM), il ciclo di Krebs lo troviamo in tutti gli organismi che vivono in presenza di ossigeno, nei mitocondri. Sono delle strutture che ospitano in qualche modo il segreto degli eucarioti. L’Acetil-CoA entra nella reazione. Ognuno di questi prodotti intermedi del ciclo è prodotto da altre vie metaboliche. Nel metabolismo energetico praticamente tutti i processi che producono ATP passano per il ciclo di Krebs. Entrano 2 atomi di carbonio con l’Acetil-CoA, che reagiscono con l’ossalacetato. Si forma citrato. Nella tappa 3 se ne va un’altra molecola di CO2. La prima è uscita nella carbossilazione ossidativa del piruvato; dalla tappa 3 ne va via un’altra, mentre l’NAD+ diventa NADH. Di forma alpha-chetogluterato (composto a 5 atomi di C). Questo viene decarbossilato per formare succinato (atomo bicarbossilico  4 atomi di C); abbiamo formazione di energia e formazione di un GTP (guanina al posto di adenina), che poi diventa ATP. Il succinato si trasforma poi in fumarato; c’è un cambiamento di legami, dove si ha un’ossidazione e una riduzione del FAD. Il fumarato si trasforma per idratazione in malato; non avviene nessun processo redox, solo cambiamento di struttura. Dal malato si forma nuovamente ossalacetato, e viene ridotta una molecola di NAD+ in NADH.

Come abbiamo visto nella fase luminosa della fotosintesi, nei complessi della catena respiratoria avviene una serie di reazioni redox. Gli elettroni partono dal complesso 1 e 2 muovendosi verso la stessa direzione. Il verso è indicato dal potenziale elettrochimico (redox). Avvenuta la prima riduzione gli elettroni vengono trasportati fino ad arrivare ad un accettore finale, nel complesso 4, con in metto un citocromo C. Le reazioni redox dal complesso 3 passano per il citocromo e arrivano al complesso 4 che si chiama citocromo C ossidasi; esso si ossida e cede l’ultimo elettrone che si riduce e si lega all’idrogeno, creando l’acqua. Avviene il contrario della fase luminosa: in essa l’acqua cede elettroni, che fanno un salto elettronico, scendono ed arrivano all’NADP che si riduce; qui gli elettroni arrivano all’ossigeno, che con l’H forma H2O. Qui si forma acqua mentre nella fotosintesi c’era la lisi dell’acqua. Anche in questo caso c’è un trasporto di ioni H+ lungo la membrana. I complessi proteici agiscono come pompe; ogni 2 elettroni che vengono trasferiti, 4 protoni vengono spinti per trasporto attivo attraverso i complessi proteici (pompe ioniche). Come nella fotosintesi clorofilliana gli ioni H+ sono spinti nello spazio intermembrana, che si carica sempre più positivamente; la matrice a sua volta si carica negativamente. Questa differenza di concentrazione fa tornare con grande energia gli ioni H+ nella matrice attraverso ATP sintasi. Questo complesso lavora sia in una direzione che nell’altra. L’ATP sintasi serve a svolgere la fosforilazione ADP + P  ATP. Alla fine la respirazione cellulare fa produrre 32 ATP. Il guadagno effettivo è 28 molecole di ATP. Gli ATP sintasi possono lavorare anche al contrario: se c’è troppo ATP, esso può servire per fornire energia all’ADP + P. Questo nucleotide (ATP) lavora sia caricandosi di E che liberandola. Per ogni NADH si dovrebbero formare 1,5 ATP; per ogni FADH2 se ne formano 2,5. Essi, uniti ai 4 della glicolisi e ox del glucosio (altri 4), portano alla formazione finale di 32 molecole di ATP.

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