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Permeazione e selettività


In questa sezione ci occupiamo delle leggi biofisiche che governano il passaggio degli ioni attraverso un canale ionico che risiede nello stato aperto. Una misura di quanto permeante è un canale a un certo ione si ottiene registrando la corrente attraverso il canale in presenza dello ione considerato ai due lati della membrana, e applicando diversi potenziali di membrana.
Nei periodi in cui il canale ionico è aperto si osserva una corrente tra i due elettrodi non nulla, indice del fatto che gli ioni presenti in soluzione stanno attraversando il canale. In condizioni vicine a quelle fisiologiche si osserva di solito una corrente di singolo canale di qualche pA. Calcoliamo ora il flusso di ioni (moli che attraversano il canale nell’unità di tempo) corrispondente a questa corrente.
i= q/Δt=mol z F/Δt=z F f
q=carica trasportata nel tempo Δt. mol=moli trasportate nel tempo Δt. z valenza dello ione. F=costante di Faraday (carica di una mole di ioni a valenza unitaria). f=flusso di ioni.
Da questa relazione se ne deduce che se il canale è permeabile a ioni monovalenti, e presenta una corrente di 10 pA, allora il flusso è pari a
f=10−¹²/10000 = 10−¹⁶ mol/s, che corrisponde a 10−16 6.023 1023 ~ 106 ioni/s. Quindi i canali ionici trasportano milioni di ioni al secondo.
La corrente che passa attraverso il canale varia al variare della differenza di potenziale applicato. In altri termini la corrente di singolo canale dipende dal gradiente elettrico che si stabiliste attraverso il canale. Prendendo l’ampiezza di corrente ai vari potenziali è possibile costruire una relazione corrente-voltaggio (I-V), che ne caso mostrato appare lineare, come ci si aspetterebbe per un perfetto conduttore ohmico. Più in generale, però, i canali raramente rispettano in pieno la relazione di Ohm. Al contrario, più spesso presentano relazioni I-V non perfettamente lineari, specialmente in presenza di concentrazioni diverse di ione permeante ai due lati della membrana. Una misura di quanto permeante è un canale è data dalla sua conduttanza di singolo canale, definita come la pendenza della relazione I-V, ovvero come il rapporto tra la variazione di corrente e la corrispondente variazione di potenziale che è servita per generarla. Esiste una notevole variabilità nella conduttanza di singolo canale osservata per i canali ionici. A esempio, tra i canali K, alcuni, soprattutto i voltaggio-dipendenti, presentano conduttanze di singolo canale molto piccole, nell’ordine di 1 pS, mentre altri, come i canali BK, hanno invece conduttanze ben 200 volte superiori.
Un altro importante parametro che influenza il flusso attraverso il canale, quindi la sua conduttanza unitaria, è il gradiente di concentrazione ai lati della membrana plasmatica. Come mostrato nel pannello A, se la concentrazione di ione permeante sul lato extracellulare viene ridotta ad un terzo, allora la corrente di singolo canale a un determinato potenziale cambia. In generale si osserva che il flusso, f, ionico attraverso un canale dipende sia dal gradiente elettrico che dal gradiente chimico imposto ai lati della membrana.Il pannello in basso mostra inoltre che le concentrazioni ioniche controllano anche il potenziale al quale la corrente di singolo canale si annulla, potenziale al quale viene dato il nome di potenziale di inversione VIN.
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