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Sistematica Canali Ionici


Il completamento del Progetto Genoma Umano ha portato alla identificazione di oltre 400 geni che codificano per canali ionici, un numero corrispondente a circa 1.6% dell’intero genoma umano. In questo paragrafo passeremo in rassegna un certo numero di canali ionici, raggruppati in base allo ione maggiormente permeante o dall’agonista che li attiva, e suddivisi in famiglie geniche sulla base di comuni motivi strutturali e funzionali.
Canali Na voltaggio-dipendenti
I canali Nav sono composti da una subunità α formante il poro e una o più subunitàaccessorie, la cui presenza può modificare le proprietà funzionali dei canali. La proposta topologia transmembrana della subunità α è stata già descritta in precedenza. A oggi sono state caratterizzate nove subunità α, che hanno un elevato grado di omologia. Con la nomenclatura stabilita dall’unione internazionale dei farmacologi (IUPAH) queste subunità sono indicate Nav1.x, dove x varia da 1 a 9. I canali Na voltaggio-dipendenti, Nav, svolgono un ruolo essenziale nella generazione e propagazione del potenziale d’azione, nella depolarizzazione postuma, e nella regolazione della frequenza di firing. Chiusi al potenziale di riposo, i canali Nav si aprono velocemente in risposta a una depolarizzazione della membrana, permettendo l’influsso di ioni Na. I canali Nav possiedono un meccanismo di inattivazione a cinetica molto variabile, che occlude i canali una volta aperti dalla depolarizzazione (subunità Nav1.1-1.8). I canali formati dalla subunità Nav1.9 si distinguono dagli altri per avere una velocità di inattivazione molto lenta.
Canali Na voltaggio-indipendenti (epiteliali)
I canali Na epiteliali (chiamati canali ENaC, EpithelialNa Channel) hanno un gating voltaggio-indipendente, e sono costitutivamente attivi al potenziale di riposo. Sono presenti nelle membrane apicali delle cellule epiteliali di molti organi, incluso il nefrone distale, il polmone, il tratto gastrointestinale e la pelle, dove partecipano al riassorbimento del Na e alla composizione dei fluidi extracellulari.
Da un punto di vista strutturale i canali ENaC sono tetrameri composti da due subunità α, una subunità β e una γ, altamente omologhe tra loro, assemblate attorno a un poro centrale. Ciascuna di queste subunità ha una proposta topologia a due segmenti transmembrana (M1 e M2) e una grossa porzione extracellulare. Una regione appena precedente il segmento M2 (chiamata regione pre-M2) che si introduce parzialmente nella membrana e ne riemerge dallo stesso lato, è stata proposta formare il filtro di selettività di questi canali, analogamente alle anse P dei canali Na voltaggio-dipendenti.
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