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Inizio, allungamento e terminazione della catena peptidica


Nella sintesi proteica solitamente si distinguono alcune fasi:
• la fase di inizio;
• la fase di allungamento della catena peptidica;
• la fase di terminazione.
Nei procarioti la fase d’inizio comporta:
• l’adattamento dell’mRNA sulla subunità minore dei ribosomi, in maniera che la tripletta AUG segni l’inizio della lettura;
• adattamento di un AA-tRNA (aminoadil tRNA) iniziatore, recante una metionina formilata, in corrispondenza del codon AUG esposto sul sito P della subunità maggiore ;
• composizione in un’unica struttura delle due subunità ribosomiali e delle altre molecole indicate.
La fase d’inizio è controllata da “fattori d’inizio” di natura proteica.
Nella fase d’inizio gli amminoacidi presenti nella matrice citoplasmatica vengono “attivati”. cioè portati ad un livello energetico più alto; la reazione è catalizzata da un enzima, l’aminoacil-tRNA-ligasi e l’energia viene ricavata dalle molecole di
ATP.
Nella fase di allungamento al primo amminoacido si legano via via altri amminoacidi; l’amminoacido trasportato dal tRNA iniziatore contrae un legame peptidico con l’amminoacido legato a un secondo tRNA, che si è posizionato in corrispondenza della seconda tripletta, esposta sul sito A del ribosoma (FIG. 711).
Il legame si instaura tra il gruppo—COOH del primo amminoacido e il gruppo —NH2 del secondo amminoacido; la catena polipeptidica nascente viene sempre sintetizzata così a partire dall’estremità che reca il gruppo —NH2.
Il primo amminoacido lascia il tRNA iniziatore, che risulta pertanto scarico; la catena nascente è così collocata sul secondo tRNA, che occupa il sito A. Dopo la formazione del legame peptidico si ha la traslocazione del peptidil- tRNA dal sito A al sito P. In realtà è il ribosoma che avanza di un codon lungo l’mRNA, nella direzione 5’-3’. Il sito A è disponibile ad accogliere un altro tRNA che reca l’amminoacido corrispondente alla tripletta da esso esposta. Continua così l’allungamento della catena peptidica.
La reazione di elongazione è controllata da proteine enzimatiche definite fattori di allungamento.
La sintesi proteica termina quando sul sito A è esposta una delle tre triplette di terminazione UAA, UAG, UGA, che non codificano per alcun amminoacido la catena polipeptidica viene rilasciata dal ribosoma, il tRNA vuoto si distacca dal sito P. Le due subunità ribosomiali si dissociano e rientrano nel pool citoplasmatico.
La sintesi proteica negli eucarioti presenta alcune variazioni rispetto al processo descritto.
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