Meccanismi di contrazione muscolare e ruolo del calcio e dell'ATP

Qual è la funzione dei muscoli striati?

I muscoli striati rappresentano la componente attiva dell’apparato locomotore perchè consentono i movimenti e il mantenimento della postura. Sono detti anche volontari perchè durata, forza e quantità delle loro contrazioni vengono regolate volontariamente: il cervello dirige e coordina l’attività di 620 muscoli scheletrici.

Struttura dei muscoli scheletrici

I muscoli scheletrici si inseriscono sulla superficie delle ossa mediante cordoni di fibre collagene, flessibili e resistenti, detti tendini. Quando i muscoli si contraggono, accorciandosi, obbligano le ossa a muoversi e le articolazioni sono utilizzate dai muscoli volontari come dei perni. Anche quando sono a riposo, si trovano in uno stato di semicontrazione che si chiama tono muscolare. I muscoli scheletrici lavorano generalmente in gruppo e a volte a paia antagoniste: quando uno si contrae, l’altro si rilassa.

Contrazione muscolare e sarcomero

Presupposto alla contrazione muscolare è l’ìmpulso nervoso che giunge al muscolo attraverso la fibra nervosa in corrispondenza di una giunzione neuromuscolare.

I muscoli scheletrici sono costituiti da grosse cellule allungate contenenti ognuna centinaia di nuclei. Sono tenute insieme in un muscolo da un involucro di tessuto connettivo attraversato dai nervi e dai vasi sanguigni. La struttura striata delle fibre muscolari è data dal regolare alternarsi di bande chiare e scuse determinate dalla disposizione delle miofibrille che attraversano le fibre da una estremità all’altra. Ciascuna miofibrilla è a sua volta formata da miofilamenti. Essi possono essere spessi o sottili. I filamenti spessi con diametro circa triplo rispetto a quelli sottili, sono formati da circa 200 molecole di miosina disposte nel senso di lunghezza del filamento. Esse sporgono dal filamento con delle piccole teste globulari. I miofilamenti sottili sono invece di actina.

- Banda I, è chiara perchè formata unicamente di miofilamenti sottili di actina,

- Banda A, è scura perchè formata da miofilamenti di actina e di miosina che si sovrappongono,

- Linea Z, attraversa la banda I ed è una struttura alla quale si legano i miofilamenti sottili di actina. La parte di miofibrilla compresa tra due linee Z consecutive rappresenta l’unità di ripetizione di questa struttura regolare e si chiama sarcomero.

- Zona H, è al centro del sarcomero e della zona scusa A, è costituita solo da filamenti spessi di miosina. Ciascun filamento spesso di miosina è circondato da 6 filamenti sottili di actina. Esso prende contatto coi filamenti di actina grazie alle teste globulari che formano dei “ponti trasversali” coi filamenti di actina. Quindi la contrazione del sarcomero avviene per slittamento dei due tipi di filamento gli uni sugli altri.

Quando i filamenti di actina slittano su quelli di miosina facendo perno sulle teste globulari si ha la contrazione. I ponti trasversali sono legami temporanei che si formano e si disfano ciclicamente. Durante l’accorciamento del sarcomero, la banda A rimane costante, la banda I si riduce e la banda H scompare.

Ruolo dell'ATP nella contrazione

La contrazione, come interazione tra due diverse proteine, è resa possibile dall’energia fornita dall’ATP. L’energia liberata dall’ATP (nel divenire ADP+P) attiva la miosina che cambia legandosi all’actina attraverso ponti trasversali che producono lo scorrimento dell’actina sui filamenti di miosina e quindi la contrazione del sarcomero. Quando l’ATP si riforma i ponti si staccano. Più numerosi sono i ponti trasversali, più forte sarà la contrazione e più elevato il consumo di ATP.

L’ATP viene fornito tramite diverse vie metaboliche. Se lo sforzo fisico è brevissimo ma intenso il bisogno di ATP viene soddisfatto da una via metabolica che coinvolge la fosfocreatina (CP) che cede P all’ADP. Se lo sforzo è intenso e di durata intermedia interviene la glicolisi. Entrambe queste vie sono anaerobiche. Se lo sforzo invece è di lunga durata interviene una terza via metabolica aerobica. La glicolisi, essendo più rapida interviene per prima, la via aerobica subentra se lo sforzo dura più di 3 minuti.

Regolazione del calcio e contrazione

L’attività contrattile dei muscoli scheletrici è regolata dagli ioni calcio. Il muscolo si contrae solo in sua presenza e si rilascia in sua assenza. Il calcio infatti favorisce o inibisce i ponti trasversali fra miosina e actina. Sull’actina ci sono dei siti per la formazione dei legami temporanei con la miosina e durante il rilassamento questi siti sono inattivati dalla proteina tropomiosina che, avvolgendo l’actina, li copre. La tropomiosina viene mantenuta in sito di bloccaggio dalla troponina che presenta un sito specifico per il calcio. Se questo sito viene occupato dal calcio, la troponina modifica la sua struttura e sposta la tropomiosina dalla posizione di blocco, scoprendo sull’actina i siti per la miosina. La disponibilità di calcio è perciò determinante e dipende dall’impulso nervoso che permeabilizza al calcio la membrana.

La sorgente di ioni calcio è rappresentata dal reticolo sarcoplasmatico che circonda ciascuna miofibrilla. Le bande A e I sono avvolte da reticoli separati (sono magazzini di calcio). Tra di essi passano i tubuli trasversi (T) capaci di propagare l’impulso nervoso all’interno della fibra muscolare. Il potenziale d’Azione giunge ai sacchi laterali del reticolo sarcoplasmatico dove è immagazzinato il Calcio, che viene così liberato.