Istologia, Anatomia e fisiologia

Istologia e sviluppo embrionale

L'istologia è quella branca dell'anatomia che studia i tessuti. I tessuti sono formati da cellule associate tra loro ed hanno il compito di svolgere delle funzioni specifiche per l'organismo. Le cellule dunque vengono considerate le unità fondamentali degli organismi perché da esse si formano prima di tutto i tessuti; più tipi di tessuti vanno a formare gli organi e un insieme di organi va a formare gli apparati, che rendono funzionale l'organismo.

Caratteristiche delle cellule

Le cellule non sono tutte uguali, ma possono differenziarsi per vari fattori, tra cui:

• Le dimensioni = una cellula può essere piccola come uno spermatozoo oppure grande (anche se non tanto da essere vista ad occhio nudo) come il neurone corticale o una cellula muscolare liscia.
• La forma = dovuta al citoscheletro e alle interazioni con l'ambiente esterno. La forma è anche correlata alla funzione.
• L'ambiente esterno = anch'esso partecipa alla differenziazione delle cellule e in base a ciò possiamo distinguere vari tipi di tessuti, come ad esempio la pelle di rana che è estremamente diversa dalla pelle umana perché l'habitat in cui vive ha modificato le caratteristiche delle cellule per sopravvivere meglio al suo ambiente.

Insieme a tutti questi fattori, le cellule riescono comunque a diventare diverse tra di loro secondo vari processi di differenziamento indotti da complesse sequenze di interazioni cellula-ambiente, tra cui:

• Effetti di posizione
• Induzione tissutale

Sviluppo embrionale

Le prime divisioni cellulari dell'embrione, dette processi di segmentazione che durano fino al quinto giorno, vanno a formare una struttura omogenea che prende il nome di morula. Le cellule della morula, dette blastomeri, hanno subito varie e simultanee divisioni a intervalli di tempo sempre più brevi, raddoppiando di volta in volta il loro numero. I blastomeri sono totipotenti, ovvero che possono generare cellule di qualsiasi tipo. La morula si forma dopo 72 ore dal concepimento e dopo che il concepito arriva all'utero, dove la morula è libera nella cavità uterina per 4-5 giorni e si divide in circa 100 cellule.

Dopo circa 6 giorni, quando l'embrione si impianta nella mucosa uterina per consentire gli scambi madre-embrione. Tale processo di attecchimento è chiamato impianto. Esso comincia quando le cellule embrionali si differenziano in due gruppi, facendo avviare il processo di blastocisti:

• Trofoblasto, che andrà a formare gli annessi necessari per il nutrimento
• Nodo embrionario o embrioblasto, che andrà a formare l'embrione vero e proprio
• Blastocele, una cavità che si forma tra il trofoblasto e l'embrioblasto

E la blastocisti aderisce all'endometrio. E si forma una seconda cavità al si sopra dei foglietti embrionali, chiamata cavità amniotica. Il trofoblasto invece è formato da:

• Citrofoblasto, cellule divise e separate da membrane
• Sinciziotrofoblasto, con cellule che si moltiplicano ma che non si separano

L'impianto dura circa due settimane e si completa in corrispondenza di quando si sarebbe verificato il successivo ciclo mestruale se la donna non fosse rimasta incinta. Durante l'impianto, l'embrioblasto va incontro ad embriogenesi, ovvero che si ha la disposizione dei blastomeri in tre foglietti germinativi primari:

• Ectoderma
• Mesoderma
• Endoderma

All'inizio di questa fase, l'embrioblasto si separa leggermente dal trofoblasto, creando uno stretto spazio tra loro chiamato cavità amniotica. Le cellule del nodo embrionario di delaminano in due foglietti:

• Ipoblasto, strato più profondo
• Epiblasto, che riveste la cavità amniotica

Processi di gastrulazione

Intorno al 15º giorno, uno strato di cellule ispessito chiamato linea primitiva si forma lungo la linea mediana dell'epiblasto, presentando un solco primitivo che scende nel suo mezzo. Questi eventi rendono l'embrione bilaterale e simmetrico e definiscono il futuro lato destro e sinistro, la superficie dorsale e ventrale e le estremità cefalica e caudale. Il passo successivo è la gastrulazione: l'ipoblasto originale viene sostituito da un nuovo strato chiamato endoderma, che diventerà il rivestimento interno del tratto digerente. Il giorno dopo le cellule dell'epiblasto migrate formano un terzo strato tra i primi due, chiamato mesoderma. Una volta che questo si forma, l'epiblasto rimanente viene chiamato ectoderma. Parte del mesoderma si allontana e diventa un vasto mesoderma extraembrionale, che contribuisce alla formazione della placenta.

1-2 = linea primitiva 3 = nodo di Hansen 4 = membrana orofaringea 5 = area cardiaca 6 = membrana amniotica 7 = mesoderma extraembrionale 8 = endoderma 9 = membrana cloacale

L'ectoderma e l'endoderma sono epiteli composti da cellule strettamente unite, mentre il mesoderma è un tessuto più lassamente organizzato. Esso in seguito di differenzierà in tessuto connettivo lasso fetale chiamato mesenchima, che darà origine a vari tessuti come i muscoli, le ossa e il sangue. Una volta che i tre foglietti primitivi si sono formati, l'embriogenesi è completa e l'individuo è considerato un embrione. Sedici giorni dopo il concepimento, i foglietti germinativi sono presenti e la fase embrionale dello sviluppo comincia. Nelle successive 6 settimane si forma la placenta sulla parete uterina ed essa diventa il mezzo principale di nutrizione dell'embrione, mentre i foglietti germinativi si differenziano in organi e apparati di organi, secondo un processo chiamato organogenesi.

Tessuti e loro classificazione

I tessuti si originano proprio in questa fase. Un tessuto animale è un insieme di cellule simili per varie caratteristiche, tra cui:

• La morfologia
• La funzione
• La derivazione embrionale
• Le espressioni di determinati marcatori

Nel corpo umano esistono circa 200 tipi cellulari distinti, che vengono raggruppati in 4 tessuti principali. Tali tessuti non sempre rappresentano popolazioni omogenee per derivazione embrionale ma hanno proprietà abbastanza omogenee da rappresentare una utile classificazione. I quattro tessuti principali sono:

• Tessuto epiteliale
• Tessuto connettivo, comprendente di tessuto cartilagineo, tessuto osseo, il sangue e la linfa
• Tessuto muscolare
• Tessuto nervoso, completato dalla nevroglia

Tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale, detto comunemente epitelio, è costituito da cellule strettamente contigue tra loro, con presenza di scarsissima sostanza intracellulare amorfa, talmente sottile da essere invisibile. L'epitelio non possiede alcuno spazio per i vasi sanguigni e di conseguenza non risulta vascolarizzato ma al contempo è riccamente innervato da neuroni sensoriali. L'epitelio svolge varie funzioni tra cui quella di protezione, di assorbimento, di secrezione ed escrezione e di ricezione sensoriale.

L'epitelio può essere classificato secondo tre tipi di tessuto, in base alle proprietà e alle caratteristiche:

• Epitelio di rivestimento
• Epitelio ghiandolare
• Epitelio sensoriale

Epitelio di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento ricoprono la superficie esterna e le cavità interne del corpo. In particolare l'epitelio che riveste la cute viene chiamato epidermide, ma l'epitelio che riveste le tonache mucose e le membrane sierose e tappezza le superfici interne dei vasi sanguigni viene chiamato endotelio. L'epitelio di rivestimento forma una barriera che regola il passaggio di acqua e soluti: per questo definiamo tali tessuti con permeabilità selettiva. In particolare alcune specializzazioni cellulari conferiscono le proprietà tipiche dell'epitelio di rivestimento:

• Zonulae adherentes, che aumenta la resistenza meccanica. Formate dalle proteine E-caderina e catenina, legate al citoscheletro.
• Desmosomi, anch'essi conferiscono grande la resistenza meccanica. Consistono in formazioni discoidali costituite dalle proteine extracellulari desmocollina e desmogleina, legate ai filamenti intermedi del citoscheletro tramite placche di adesione.
• Emidesmosomi, localizzati nella base delle cellule epiteliali in contatto con il tessuto connettivo. Sono morfologicamente molto simili ai desmosomi e hanno la funzione stessa, di dare cioè stabilità meccanica.
• Zonulae occludentes, regola il passaggio di sostanze tra le cellule. Sono formate dalle proteine claudina e occludina, legate al citoscheletro di actina. Formano delle palizzate che rendono difficile il passaggio di acqua e soluti attraverso lo spazio intercellulare. Le claudine hanno l'importante caratteristica di far passare diversi soluti in base al tipo di claudina in questione.
• Punti di adesione focale, localizzati nella base delle cellule epiteliali in contatto con il connettivo. Sono morfologicamente molto simili alla zonula adherens, con filamenti di actina. La componente extracellulare è costituita da integrine, e si lega alla fibronectina della matrice connettivale.
• Giunzioni gap, consentono il passaggio di piccole molecole e variazioni di potenziale elettrico tra le cellule vicine. Sono composte da decine di connessoni: ciascuna di esse forma un poro permeabile all'acqua e ai piccoli soluti. Le giunzioni gap mettono in comunicazione due cellule vicine, in particolare si mette in comunicazione il citoplasma delle due cellule. I connessoni possono lasciar passare ioni positivi, negativi e piccoli soluti, in misura variabile e a seconda del tipo.
• Villi e altre specializzazioni, che regolano il passaggio di sostanze attraverso le cellule. I microvilli sono delle estroflessioni digitiformi della membrana apicale e servono ad aumentarne la superficie. Essi sono mantenuti in forma e posizione da un citoscheletro di actina connesso con la trama terminale. I microvilli se sono molto lunghi vengono detti stereociglia.

L'epitelio di rivestimento consta di una membrana basale che la funzione di sostegno e di regolazione degli scambi nutritizi. Essa risulta costituita da due strati:

• Strato superficiale, chiamato lamina basale
• Strato profondo, chiamato lamina reticolare, costituito da sostanza fondamentale amorfa del tessuto connettivo con fibre reticolari.

A seconda del numero di strati, l'epitelio di rivestimento può essere:

• Semplice, che possiede un solo strato di cellule
• Composto o pluristratificato, che possiede più strati di cellule

L'epitelio semplice, in base alle cellule che lo costituiscono può essere:

• Pavimentoso semplice, in cui le cellule sono piatte con un nucleo centrale e contorni irregolari, e si ritrova nei polmoni, nei reni e riveste le membrane sierose (in questo caso prende il nome di mesotelio), e tappezza i vasi sanguigni e linfatici (in questo caso si chiama endotelio)
• Isoprismatico semplice, in cui le cellule sono cubiche e si ritrova nella superficie delle ovaie, nei condotti escretori e in molte ghiandole
• Batiprismatico semplice, in cui le cellule sono cilindriche e tale epitelio può essere di due tipi: Ciliato o Non ciliato, in base alla presenza o meno di ciglia sulla superficie libera delle cellule. Il ciliato è presente nei bronchi, nella tromba uterina e nell'utero; il non ciliato si trova nello stomaco e nell'intestino.

Una varietà di epitelio semplice è l'epitelio pluriseriato, in cui le cellule hanno altezza diversa e i nuclei sono disposti su diversi livelli. Può essere fornito di ciglia oppure no, per cui si ha l'epitelio pluriseriato ciliato e l'epitelio pluriseriato non ciliato.

Gli epiteli composti, formati da più strati di cellule, vengono suddivisi in:

• Pavimentoso composto, in cui le cellule dello strato profondo sono cubiche, mentre quelle degli strati intermedi sono poliedriche, e infine quelle degli strati superficiali sono appiattite. Nelle regioni esposte all'aria, come la cute, le cellule più superficiali perdono i nuclei, muoiono e si trasformano in squame cheratinizzate; dove invece sono bagnate da liquidi, come nella bocca, nell'esofago e nella vagina, conservano i nuclei e si mantengono vive. Da qui è possibile distinguere un epitelio pavimentoso composto cheratinizzato da un epitelio pavimentoso composto non cheratinizzato.
• Batiprismatico composto, in cui le cellule superficiali hanno forma prismatica, mentre quelle dello strato più profondo sono di forma poliedrica. È presente nella parte nasale della faringe e nella laringe. Tale epitelio può essere fornito o no di ciglia, avendosi così le due varietà di epitelio batiprismatico composto: il ciliato e il non ciliato.

Una varietà di epitelio composto è l'epitelio di transizione, in cui le cellule mutano a seconda del grado di distensione dell'organo. È tipico degli organi delle vie urinarie: quando la vescica urinaria è contratta, le cellule degli strati profondi hanno forma cubica o prismatica, quelle degli strati intermedi hanno forma poliedrica, quelle dello strato superficiale sono molto grandi e basse con la superficie libera e convessa. Quando invece la vescica urinaria è distesa per accumulo di urina, le cellule si appiattiscono e svincolano l'una sull'altra, per cui gli strati cellulari diminuiscono e la superficie stessa dell'epitelio aumenta notevolmente, adattandosi all'accresciuta superficie dell'organo.

Epitelio ghiandolare

Gli epiteli ghiandolari entrano nella costituzione delle ghiandole, organi deputati alla secrezione, ossia a produrre e a liberare all'esterno sostanze varie, quali enzimi, muco, ormoni e lipidi. L'epitelio ghiandolare forma infatti il parenchima delle ghiandole, mentre il tessuto connettivo ne forma lo stroma, che ha funzione meccanica ed accoglie i vasi sanguigni e i nervi. Le ghiandole vengono distinte in:

• Ghiandole esocrine o ghiandole a secrezione esterna. Sono provviste di condotti escretori e riversano il loro secreto sulla superficie esterna del corpo (ghiandole sudoripare, ghiandole sebacee) o in cavità interne che comunicano con l'esterno (ghiandole salivari, fegato, pancreas esocrino, ghiandole gastriche ecc). Le ghiandole esocrine sono classificate come:
  • Ghiandole unicellulari, di cui l'unico esempio sono le cellule caliciformi mucipare
  • Ghiandole pluricellulari, che possono a loro volta distinguersi in:
    • Ghiandole intraepiteliali, se restano comprese nello spessore dell'epitelio di rivestimento da cui derivano
    • Ghiandole esoepiteliali, che si sviluppano al di fuori dell'epitelio di rivestimento. Distinguibili in:
      • Intraparietali, se sono localizzate nella parete del viscere stesso
      • Extraparietali, se si trovano fuori dal viscere

Nelle ghiandole pluricellulari più semplici, tutte le cellule che compongono la ghiandola hanno funzione secernente e contemporaneamente delimitano il condotto escretore. Nelle ghiandole pluricellulari più complesse invece, la parte di tubulo più prossima all'epitelio di rivestimento costituisce la porzione escretrice della ghiandola, detta condotto escretore, mentre la parte posta distalmente costituisce la porzione secernente della ghiandola stessa, che prende il nome di adenomero. L'adenomero può essere tubulare o di forma sferica, nel qual caso è detto acino o alveolo. In base al numero delle ramificazioni degli adenomeri, la ghiandola può essere semplice o ramificata; in base al numero del...