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La formazione dei cromosomi durante la divisione cellulare
Inizia ininterfase (fase S) con la duplicazione.
Profase:
- Il DNA si condensa e i cromosomi divengono visibili come tali (la condensazione del DNA richiede la fosforilazione di istoni e di altre molecole, tra cui la condensina).
- Si forma il cinetocore a livello dei centromeri.
- Le proteine della lamina vengono fosforilate e si depolimerizzano; anche molte proteine del poro si fosforilano e il poro si disaggrega: in tal modo l'involucro nucleare può essere allontanato ad opera dei microtubuli; inoltre si perde la connessione DNA-lamine.
- I microtubuli si riorganizzano e contribuiscono a disaggregare l'involucro nucleare (fosforilazione di MAP).
- I centrioli iniziano ad allontanarsi verso i poli.
- Il citoscheletro di actina si riorganizza (fosforilazione della miosina e di altre proteine associate all'actina).
La fosforilazione degli istoni:
La fosforilazione degli istoni H3 nei vari stadi del ciclo cellulare non viene espresso normalmente nel mutante over-fosforilato degli istoni H3. La lamina nucleare:
Dinamica delle lamìne e delle proteine ad esse associate:
http://www.usask.ca/biology/biol316/316questions/Jan22_97.html
http://www.meduniwien.ac.at/medbch/Biochemistry/foisnerproject1.htm
La duplicazione dei centrosomi:
- Prometafase
- I microtubuli si legano al cinetocore da entrambi i lati del centromero
- I microtubuli posizionano i cromosomi in piastra equatoriale
- Si organizza il fuso mitotico nelle sue tre componenti principali: fibre cromosomiche, fibre polari, fibre dell'aster, con le relative proteine-motore
Metafase:
- I cromosomi si allineano sul piano equatoriale
- Controllo del perfetto allineamento e attivazione del complesso che promuove l'anafase
La struttura del cinetocore:
Le proteine associate al cinetocore:
La fluorescenza evidenzia due delle proteine
più abbondante del cinetocore, CENP-A e CENP-B
La struttura del cinetocore dell'ievito
La dinamica dei microtubuli in mitosi:
- La coesina localizzata ai centromeri si disaggrega, consentendo la separazione dei due cromatidi fratelli
- I microtubuli cromosomici si accorciano all'estremità (+), "tirando" i cromosomi verso i poli (motori di dineina)
- I microtubuli polari si respingono nella zona di sovrapposizione (motori di kinesina) e si allungano, determinando un allungamento dell'intera cellula
- I microtubuli dell'aster trattengono l'aster vicino alla membrana, ancorandolo (altre proteine motore)
- Per effetto di queste azioni, la cellula si allunga mentre i cromosomi si allontanano verso i poli
Miosina e microtubuli nella mitosi
Tubulina nel fuso
mitotico
http://petrus.ncl.ac.uk/urchins/movies4.html
http://taputea.lbl.gov/movies/tubes2slow.mov
I microtubuli in interfase e le loro modificazioni in mitosi
http://www.tsukita.jst.go.jp/kiyosue/cytoskeleton.html
PRIMA DI ENTRARE IN MITOSI LA CELLULA SI ASSICURA
- AVERE UN DNA INTEGRO
- AVER RAGGIUNTO UN PRECISO RAPPORTO NUCLEO/CITOPLASMA (accrescimento)
- (PER GLI ORGANISMI PLURICELLULARI) CHE L'ORGANISMO NECESSITI DI QUELLA DATA MITOSI (fattori di crescita e altri stimoli mitotici)
LE FASI DEL CICLO CELLULARE SI SUSSEGUONO ORDINATAMENTE IN MODO DA ASSICURARE CHE
- IL CICLO CELLULARE PROSEGUA IN UNA SOLA DIREZIONE (cioè non torni indietro)
- OGNI FASE SIA STATA COMPLETATA PRIMA CHE LA SUCCESSIVA ABBIA INIZIO
- NON SI SIANO CREATE SITUAZIONI DI DANNO AL DNA
- I CROMOSOMI SIANO RIPARTITI NEL MODO GIUSTO TRA LE CELLULE FIGLIE
The Nobel Assembly at Karolinska Institutethas today decided to award The Nobel Prize in Physiology or Medicine for 2001 jointly to Leland H. Hartwell,
R. Timothy (Tim) Hunt and Paul M. Nurse for their discoveries of "key regulators of the cell cycle" [link](http://nobelprize.org/medicine/laureates/2001/press.html) I complessi Ciclina-CDK controllano la progressione del ciclo cellulare La regolazione della progressione in G1 Controllo della progressione in G nei mammiferi e1 superamento del punto di restrizione L'MPF viene regolato da due attività chinasiche, una attivatoria e una inibitoria Le funzioni di MPF I punti di controllo del ciclo cellulare nei mammiferi I complessi ciclina-CDK dei mammiferi I complessi ciclina-CDK controllano la progressione del ciclo cellulare Schema generale del controllo del ciclo mitotico L'inibitore del complesso ciclina-CDK di fase S viene degradato dalla fosforilazione ad opera del complesso ciclina E-CDK2 e la fase S può iniziare Le origini della replicazione: i complessi ciclina-CDK di fase S fosforilano il complesso di pre-replicazione Le origini della replicazione: la fase S (inizio) Le originidella replicazione: la fase S (continuazione)
Le origini della replicazione: la fase S (continuazione)
Perdurando la fosforilazione di alcune proteine, ai siti di inizio non può ri-assemblarsi il complesso di pre-replicazione
Le origini della replicazione: dopo la mitosi si possono ri-assemblare i complessi di pre-replicazione
Modificazioni della lamina nucleare indotte da MPF
La degradazione della subunità Scc1 della coesina ad opera di APC, attivato da MPF, dà inizio all'anafase
Schema dell'azione della separasi
Le cicline mitotiche e la loro degradazione
Il ciclo cellulare è regolato da segnali di stimolazione e da segnali di inibizione
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